Sejarah kehidupan

Bagian dari serial tentang
Biologi evolusioner
Ketilang Darwin. Lukisan oleh John Gould.
Topik utama Pengenalan evolusi Nenek moyang bersama Bukti nenek moyang bersama
Proses dan keluaran Genetika populasi Variasi Mutasi Seleksi alam Adaptasi Polimorfisme Hanyutan genetik Aliran gen Spesiasi Radiasi adaptif Kerjasama Koevolusi Divergen Konvergen Evolusi paralel Kepunahan Ko-kepunahan
Sejarah alam Asal mula Kehidupan Sejarah kehidupan Rentang waktu evolusi Evolusi manusia Filogeni Keanekaragaman hayati Biogeografi Klasifikasi Taksonomi evolusioner Kladistika Fosil transisi Kepunahan massal
Sejarah teori evolusioner Ringkasan Renaisans dan Enlightenment Sebelum Darwin Darwin Asal mula spesies Sebelum Sintesis Sintesis evolusioner modern Evolusi molekuler Evo-devo Penelitian sekarang Sejarah paleontologi (rentang waktu)
Bidang dan penerapan Penerapan evolusi Kriminologi biososial Genetika ekologi Estetika evolusioner Antropologi evolusi Komputasi evolusioner Ekologi evolusioner Ekonomi evolusioner Epistemologi evolusioner Etika evolusioner Teori permainan evolusioner Linguistik evolusioner Pengobatan evolusioner Neurosains evolusioner Fisiologi evolusioner Psikologi evolusioner Evolusi eksperimental Filogenetik Paleovirologi Seleksi buatan Sistematika Darwinisme universal
Implikasi sosial Teori dan fakta Efek sosial Kontroversi penciptaan–evolusi Keberatan terhadap evolusi Tingkat dukungan
PortalBiologi  Kategori Buku Topik berkaitan
l b s

Sejarah kehidupan di Bumi menelusuri proses berevolusinya organisme hidup dan yang telah punah, sejak kemunculan kehidupan paling awal hingga saat ini. Bumi terbentuk sekitar 4,54 ± 0,05 miliar tahun yang lalu (disingkat Ga, untuk gigaannum) dan bukti menunjukkan bahwa kehidupan telah muncul sebelum 3,7 Ga.^[1][2][3] Kemiripan di antara seluruh spesies masa kini yang diketahui menunjukkan bahwa mereka telah mengalami divergensi melalui proses evolusi dari seorang nenek moyang bersama.^[4]

Bukti kehidupan paling awal yang jelas berasal dari jejak karbon biogenik^[2][3] dan fosil stromatolit^[5] yang ditemukan di batuan metasedimen berusia 3,7 miliar tahun di Greenland barat. Pada tahun 2015, kemungkinan "sisa-sisa kehidupan biotik" ditemukan pada batuan berusia 4,1 miliar tahun di Australia Barat.^[6][7] Terdapat pula bukti tambahan mengenai kemungkinan bentuk kehidupan tertua berupa fosil mikroorganisme dalam endapan ventilasi hidrotermal di Sabuk Nuvvuagittuq, yang mungkin pernah hidup seawal 4,28 miliar tahun lalu, tidak lama setelah samudra terbentuk 4,4 miliar tahun lalu, serta setelah Bumi terbentuk 4,54 ± 0,05 miliar tahun lalu.^[8][9] Namun, fosil-fosil paling awal ini kemungkinan berasal dari proses nonbiologis.^{[1][10][7][11]}

Tikar mikrob dari bakteri dan arkaea yang hidup berdampingan merupakan bentuk kehidupan dominan pada awal eon Arkean, dan banyak langkah utama dalam evolusi awal diperkirakan terjadi di lingkungan ini.^[12] Evolusi fotosintesis oleh sianobakteri, sekitar 3,5 Ga, pada akhirnya menyebabkan penumpukan produk limbahnya, yaitu oksigen, di lautan. Setelah oksigen bebas menjenuhkan seluruh zat reduktan yang ada di permukaan Bumi, oksigen tersebut menumpuk di atmosfer, yang memicu terjadinya Peristiwa Oksigenasi Besar sekitar 2,4 Ga.^[13] Bukti paling awal tentang eukariota (sel-sel kompleks dengan organel) berasal dari 1,85 Ga,^[14][15] yang kemungkinan terjadi akibat simbiogenesis antara arkaea anaerobik dan proteobakteri aerobik dalam koadaptasi melawan stres oksidatif baru. Meskipun eukariota mungkin telah ada lebih awal, diversifikasi mereka melonjak ketika respirasi sel aerobik oleh endosimbion mitokondria menyediakan sumber energi biologis yang lebih melimpah. Sekitar 1,6 Ga, beberapa eukariota memperoleh kemampuan berfotosintesis melalui endosimbiosis dengan sianobakteri, lalu menghasilkan berbagai alga yang akhirnya menggantikan sianobakteri sebagai produsen primer dominan.

Sekitar 1,7 Ga, organisme multiseluler mulai bermunculan, dengan sel-sel berdiferensiasi yang menjalankan fungsi terpesialisasi.^[16] Meskipun organisme awal berkembang biak secara aseksual, metode reproduksi utama bagi sebagian besar organisme makroskopis, termasuk hampir semua eukariota (yang mencakup hewan dan tumbuhan), adalah reproduksi seksual, yaitu peleburan sel reproduksi jantan dan betina (gamet) untuk membentuk zigot.^[17] Asal-usul dan evolusi reproduksi seksual masih menjadi teka-teki bagi para ahli biologi, meskipun diperkirakan telah berevolusi dari leluhur eukariota bersel tunggal.^[18]

Mikroorganisme telah membentuk ekosistem darat setidaknya sejak 2,7 Ga.^[19] Sekitar 1 miliar tahun lalu, eukariota, termasuk bentuk-bentuk multiseluler, mendiami lingkungan air tawar.^[20] Biota Ediakara muncul selama periode Ediakara,^[21] dan bilateria (hewan dengan simetri bilateral) telah ada pada 555 Ma (juta tahun lalu).^[22] Kehidupan hewan mengalami diversifikasi selama ledakan Kambrium, dengan vertebrata awal muncul sekitar 525 hingga 20 Cambrian.^[23]

Tumbuhan darat berevolusi dari alga hijau, dengan bukti fosil yang berasal dari periode Ordovisium, sekitar 470 juta tahun yang lalu.^[24] Mikroorganisme diperkirakan telah membuka jalan bagi kolonisasi daratan oleh tumbuhan. Penyebaran tumbuhan selanjutnya mungkin telah berkontribusi pada Peristiwa kepunahan Devon Akhir: pohon-pohon awal seperti Archaeopteris menyerap CO₂ atmosfer, berkontribusi pada pendinginan global dan penurunan permukaan laut, sementara akar mereka meningkatkan pelapukan batuan dan limpasan nutrisi, yang berpotensi memicu ledakan alga serta peristiwa anoksik.^[25]

Selama periode Permian, sinapsida, termasuk nenek moyang mamalia, mendominiasi daratan.^[26] Peristiwa kepunahan Perm–Trias, 252 hingga 20 juta tahun silam, memusnahkan sebagian besar spesies kompleks pada masanya.^[27] Selama pemulihan dari bencana ini, arkosaurus menjadi vertebrata darat yang paling melimpah;^[28] salah satu kelompok arkosaurus, yaitu dinosaurus, mendominasi periode Jura dan Kapur.^[29] Setelah peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen 65,5 hingga 20 juta tahun silam memusnahkan dinosaurus non-unggas,^[30] mamalia mengalami peningkatan pesat dalam ukuran dan keanekaragaman.^[31] Kepunahan massal semacam itu mungkin telah mempercepat evolusi dengan memberikan kesempatan bagi kelompok organisme baru untuk terdiversifikasi.^[32]

Hanya sebagian sangat kecil spesies yang telah diidentifikasi: satu perkiraan mengklaim bahwa Bumi mungkin memiliki 1 triliun spesies, karena "mengidentifikasi setiap spesies mikroba di Bumi memberikan tantangan yang sangat besar."^[33][34] Hanya 1,75–1,8 juta spesies yang telah diberi nama^[35][36] dan 1,8 juta yang terdokumentasi dalam basis data pusat.^[37] Spesies yang hidup saat ini mewakili kurang dari satu persen dari seluruh spesies yang pernah hidup di Bumi.^[38][39]

Sejarah paling awal Bumi

Linimasa kehidupan
Kotak ini: lihat bicara sunting
−4500 — – — – −4000 — – — – −3500 — – — – −3000 — – — – −2500 — – — – −2000 — – — – −1500 — – — – −1000 — – — – −500 — – — – 0 —	Air   Kehidupan bersel tunggal   Fotosintesis   Kehidupan multiseluler   Tumbuhan   Arthropoda Moluska Bunga Dinosaurus   Mamalia Burung Primata Hadean Arkean Proterozoikum Fanerozoikum	← Bumi terbentuk ← Air paling awal ← LUCA ← Fosil tertua ← Oksigen atmosfer ← Reproduksi seksual ← Fungi paling awal ← Peristiwa oksigenasi Neoproterozoikum ← Biota Ediakara ← Ledakan Kambrium ← Tetrapoda paling awal ← Hominoid paling awal
(juta tahun yang lalu)

Sejarah Bumi dan kehidupannya
−4500 — – −4000 — – −3500 — – −3000 — – −2500 — – −2000 — – −1500 — – −1000 — – −500 — – 0 —	Hadean Arkean Protero -zoikum Fanero -zoikum Eo Paleo Meso Neo Paleo Meso Neo Paleo Meso Keno	← Bumi dan Tata Surya terbentuk ← Permukaan mendingin, samudra, atmosfer ← Pengeboman Berat Akhir ← Bukti kehidupan paling awal (-4100) ← Oksigenasi atmosfer ← Organisme multiseluler tak terbantahkan paling awal[40][41][42][43] ← Ledakan Kambrium ← Invertebrata dan tumbuhan darat paling awal ← Vertebrata darat paling awal ← Dinosaurus tertua yang diketahui ← Kepunahan dinosaurus non-unggas
Skala: Ma (Juta tahun lalu)

Pecahan meteorit tertua yang ditemukan di Bumi berusia sekitar 4,54 miliar tahun; hal ini, terutama dikombinasikan dengan penanggalan endapan timbal purba, menempatkan perkiraan usia Bumi pada sekitar waktu tersebut.^[44] Bulan memiliki komposisi yang sama dengan kerak Bumi, tetapi tidak memiliki inti yang kaya akan besi seperti Bumi. Banyak ilmuwan beranggapan bahwa sekitar 60–110 juta tahun (periode akresi tahap akhir) setelah pembentukan Tata Surya, proto-Bumi bertabrakan dengan Theia, sebuah protoplanet seukuran Mars ko-orbital yang berasal dari Tata Surya bagian dalam. Tabrakan ini melontarkan sejumlah besar material mantel silikat proto-Bumi ke orbit yang kemudian mengalami akresi hingga membentuk Bulan.^[45][46][47] Hipotesis lain menyatakan bahwa Bumi dan Bulan mulai menyatu pada saat yang sama, tetapi Bumi, yang memiliki gravitasi jauh lebih kuat daripada Bulan purba, menarik hampir seluruh partikel besi di wilayah tersebut.^[48]

Hingga tahun 2001, batuan tertua yang ditemukan di Bumi berusia sekitar 3,8 miliar tahun,^[49][44] yang mengarahkan para ilmuwan pada perkiraan bahwa permukaan Bumi berada dalam keadaan meleleh hingga masa tersebut. Oleh karena itu, mereka menamai bagian dari sejarah Bumi ini sebagai kurun Hadean.^[50] Namun, analisis terhadap zirkon yang terbentuk 4,4 Ga menunjukkan bahwa kerak Bumi memadat sekitar 100 juta tahun setelah pembentukan planet ini dan bahwa Bumi dengan cepat memperoleh samudra serta atmosfer, yang mungkin mampu menopang kehidupan.^[51][52][53]

Bukti dari Bulan menunjukkan bahwa, sejak 4 hingga 3,8 Ga, Bulan mengalami Pengeboman Berat Akhir oleh puing-puing sisa pembentukan Tata Surya, dan Bumi diperkirakan telah mengalami pengeboman yang bahkan lebih dahsyat karena gravitasinya yang lebih kuat.^[50][54] Meskipun tidak ada bukti langsung mengenai kondisi di Bumi pada 4 hingga 3,8 Ga, tidak ada alasan untuk menganggap bahwa Bumi tidak ikut terdampak oleh pengeboman berat akhir ini.^[55] Peristiwa ini bisa saja menyapu bersih atmosfer dan samudra terdahulu; dalam hal ini, gas dan air dari hantaman komet mungkin berkontribusi menggantikannya, meskipun pelepasan gas dari gunung berapi di Bumi akan memasok setidaknya separuhnya.^[56] Akan tetapi, jika kehidupan mikroba bawah permukaan telah berevolusi pada saat ini, kehidupan tersebut akan selamat dari pengeboman tersebut.^[57][58]

Bukti kehidupan paling awal di Bumi

Organisme teridentifikasi paling awal berukuran sangat kecil dan relatif tanpa ciri khas, serta fosilnya tampak seperti batang-batang kecil yang sangat sulit dibedakan dari struktur yang muncul melalui proses fisik abiotik. Bukti kehidupan paling awal di Bumi yang tidak terbantahkan, yang ditafsirkan sebagai fosil bakteri, berasal dari 3 Ga.^[59] Temuan lain pada batuan yang berasal dari sekitar 3,5 Ga telah ditafsirkan sebagai bakteri,^[60] dengan bukti geokimia yang juga tampaknya menunjukkan keberadaan kehidupan pada 3,8 Ga.^[61] Namun, analisis-analisis ini diteliti secara cermat, dan ditemukan proses nonbiologis yang dapat menghasilkan seluruh "jejak kehidupan" yang telah dilaporkan.^[62][63] Meskipun hal ini tidak membuktikan bahwa struktur yang ditemukan berasal dari proses nonbiologis, struktur tersebut tidak dapat dijadikan bukti yang jelas atas keberadaan kehidupan. Jejak geokimia dari batuan yang diendapkan pada 3,4 Ga telah ditafsirkan sebagai bukti kehidupan.^[59][64]

Bukti fosil mikroorganisme yang diperkirakan berusia 3,77 miliar hingga 4,28 miliar tahun ditemukan di Sabuk Hijau Nuvvuagittuq di Quebec, Kanada,^[8] meskipun bukti tersebut diperdebatkan karena dinilai tidak konklusif.^[65]

Asal-usul kehidupan di Bumi

Sebagian besar ahli biologi berargumen bahwa seluruh organisme hidup di Bumi pasti memiliki satu nenek moyang bersama terakhir, karena hampir tidak mungkin dua atau lebih garis keturunan terpisah dapat mengembangkan berbagai mekanisme biokimia rumit yang serupa secara independen pada seluruh organisme hidup.^[67][68]

Menurut skenario yang berbeda,^[69][70][71] satu nenek moyang bersama terakhir yang tunggal, misalnya "sel pertama" atau sel prekursor individu pertama, tidak pernah ada. Malahan, evolusi biokimia awal dari kehidupan^[72] mengarah pada diversifikasi melalui perkembangan populasi multifenotipe praisel yang darinya bermunculan sel-sel prekursor (protosel) dari ketiga domain kehidupan.^[73] Dengan demikian, pembentukan sel merupakan suatu proses yang bertahap. Lihat § Metabolisme terlebih dahulu: Praisel (pembentukan sel bertahap), di bawah.

Kemunculan independen di Bumi

Kehidupan di Bumi berbasis karbon dan air. Karbon menyediakan kerangka kerja yang stabil untuk bahan-bahan kimia kompleks dan dapat dengan mudah diekstrak dari lingkungan, terutama dari karbon dioksida.^[53] Tidak ada unsur kimia lain yang sifatnya cukup serupa dengan karbon untuk bisa disebut sebagai analognya. Silikon, unsur yang berada tepat di bawah karbon pada tabel periodik, tidak membentuk banyak molekul kompleks yang stabil. Selain itu, sebagian besar senyawanya tidak larut dalam air dan silikon dioksida merupakan padatan yang keras serta bersifat abrasif, berbanding terbalik dengan karbon dioksida pada suhu yang mendukung kehidupan. Akibatnya, unsur tersebut akan lebih sulit diekstrak oleh organisme. Unsur boron dan fosfor memiliki sifat kimia yang lebih kompleks, tetapi mengalami keterbatasan lain dibandingkan dengan karbon. Air merupakan pelarut yang sangat baik dan memiliki dua sifat berguna lainnya: kenyataan bahwa es mengapung memungkinkan organisme akuatik bertahan hidup di bawahnya saat musim dingin, serta molekulnya memiliki ujung bermuatan listrik negatif dan positif, yang memungkinkannya membentuk rentang senyawa yang lebih luas daripada pelarut lainnya. Pelarut baik lainnya, seperti amonia, hanya berwujud cair pada suhu yang sangat rendah sehingga reaksi kimia mungkin berjalan terlalu lambat untuk menopang kehidupan, serta tidak memiliki keunggulan-keunggulan lain dari air.^[74] Meskipun demikian, organisme yang berbasis biokimia alternatif mungkin saja terdapat di planet lain.^[75]

Penelitian mengenai bagaimana kehidupan mungkin muncul dari bahan kimia tak hidup berfokus pada tiga titik awal yang memungkinkan: replikasi diri, yaitu kemampuan organisme untuk menghasilkan keturunan yang sangat serupa dengan dirinya sendiri; metabolisme, yaitu kemampuannya untuk memberi makan dan memperbaiki dirinya sendiri; serta membran sel eksternal, yang memungkinkan nutrisi masuk dan produk limbah keluar, tetapi mencegah masuknya zat-zat yang tidak diinginkan.^[76] Penelitian tentang asal-usul kehidupan masih memerlukan perjalanan panjang, karena pendekatan teoritis dan empiris baru mulai saling terhubung satu sama lain.^[77][78]

Replikasi dahulu: Dunia RNA

Bahkan anggota paling sederhana dari tiga domain kehidupan modern menggunakan DNA untuk merekam "resep" mereka dan susunan molekul RNA serta protein yang kompleks untuk "membaca" instruksi tersebut dan menggunakannya demi pertumbuhan, pemeliharaan, serta replikasi diri. Penemuan bahwa beberapa molekul RNA dapat mengkatalisis replikasi dirinya sendiri sekaligus pembentukan protein mengarah pada hipotesis tentang bentuk kehidupan awal yang sepenuhnya berbasis RNA.^[79] Ribozim ini dapat membentuk dunia RNA tempat terdapat individu tetapi tidak ada spesies, karena mutasi dan transfer gen horizontal membuat keturunan kemungkinan memiliki genom yang berbeda dari induknya, dan evolusi terjadi pada tingkat gen, bukan organisme.^[80] RNA kemudian digantikan oleh DNA, yang dapat membangun genom lebih panjang dan lebih stabil, sehingga memperkuat daya waris serta memperluas kemampuan masing-masing organisme.^[80][81][82] Ribozim tetap menjadi komponen utama ribosom, yang merupakan "pabrik protein" dalam sel modern.^[83] Bukti menunjukkan molekul RNA pertama terbentuk di Bumi sebelum 4,17 Ga.^[84]

Meskipun molekul RNA pendek yang dapat mereplikasi diri telah diproduksi secara buatan di laboratorium,^[85] muncul keraguan mengenai apakah sintesis RNA secara alami dan nonbiologis itu memungkinkan.^[86] "Ribozim" paling awal mungkin terbentuk dari asam nukleat yang lebih sederhana seperti PNA, TNA, atau GNA, yang di kemudian hari digantikan oleh RNA.^[87][88]

Pada tahun 2003, diusulkan bahwa endapan logam sulfida berpori akan membantu sintesis RNA pada suhu sekitar 100 °C (212 °F) dan tekanan dasar laut di dekat ventilasi hidrotermal. Di bawah hipotesis ini, membran lipid akan menjadi komponen utama sel terakhir yang muncul dan, hingga saat itu, protosel akan terbatas di dalam pori-pori tersebut.^[89]

Membran dahulu: Dunia lipid

Telah diduga bahwa "gelembung" lipid berdinding ganda seperti yang membentuk membran luar sel mungkin merupakan langkah pertama yang sangat penting.^[90] Eksperimen yang mensimulasikan kondisi Bumi purba melaporkan pembentukan lipid, dan lipid ini dapat secara spontan membentuk liposom, yaitu "gelembung" berdinding ganda, lalu bereproduksi sendiri.^[53] Meskipun pada dasarnya lipid bukanlah pembawa informasi sebagaimana asam nukleat, lipid akan tunduk pada seleksi alam dalam hal ketahanan hidup dan reproduksi. Asam nukleat seperti RNA kemudian mungkin terbentuk secara lebih mudah di dalam liposom daripada di luarnya.^[91]

Hipotesis tanah liat

RNA bersifat kompleks dan terdapat keraguan mengenai apakah RNA dapat diproduksi secara nonbiologis di alam bebas.^[86] Beberapa jenis tanah liat, terutama montmorilonit, memiliki sifat-sifat yang menjadikannya akselerator masuk akal bagi kemunculan dunia RNA: mereka tumbuh melalui replikasi diri dari pola kristalnya; mereka tunduk pada proses yang analog dengan seleksi alam, karena "spesies" tanah liat yang tumbuh paling cepat di lingkungan tertentu dengan cepat menjadi dominan; serta mereka dapat mengkatalisis pembentukan molekul RNA.^[92] Meskipun gagasan ini belum menjadi konsensus ilmiah, hipotesis ini masih memiliki pendukung aktif.^[93]

Penelitian pada tahun 2003 melaporkan bahwa montmorilonit juga dapat mempercepat konversi asam lemak menjadi "gelembung" dan bahwa "gelembung" tersebut dapat mengapsulkan RNA yang menempel pada tanah liat. Gelembung-gelembung ini kemudian dapat tumbuh dengan menyerap lipid tambahan lalu membelah diri. Pembentukan sel-sel paling awal mungkin telah dibantu oleh proses serupa.^[94]

Hipotesis serupa mengajukan tanah liat kaya besi yang dapat mereplikasi diri sebagai cikal bakal dari nukleotida, lipid, dan asam amino.^[95]

Metabolisme dahulu: Dunia besi–belerang

Rangkaian eksperimen yang dimulai pada tahun 1997 menunjukkan bahwa tahap-tahap awal pembentukan protein dari bahan anorganik, termasuk karbon monoksida dan hidrogen sulfida, dapat dicapai dengan menggunakan besi sulfida dan nikel sulfida sebagai katalis. Sebagian besar tahapan memerlukan suhu sekitar 100 °C (212 °F) dan tekanan sedang, meskipun satu tahap memerlukan 250 °C (482 °F) dan tekanan yang setara dengan tekanan di bawah 7 kilometer (4,3 mi) batuan. Oleh karena itu, diusulkan bahwa sintesis protein yang mandiri mungkin telah terjadi di dekat ventilasi hidrotermal.^[72]

Metabolisme dahulu: Praisel (pembentukan sel bertahap)

Dalam skenario ini, evolusi biokimia kehidupan^[72] mengarah pada diversifikasi melalui perkembangan populasi multifenotipe dari praisel,^[69][70][71] yaitu entitas kehidupan primordial yang berevolusi dengan karakteristik berbeda dan transfer gen horizontal yang meluas.

Dari populasi praisel ini, kelompok pendiri A, B, C dan kemudian, dari kelompok-kelompok tersebut, sel-sel prekursor (di sini dinamai protosel) dari ketiga domain kehidupan^[73] muncul secara bertahap, yang pertama-tama mengarah pada domain Bacteria, kemudian domain Archaea, dan akhirnya domain Eucarya.

Demi perkembangan sel (selularisasi), praisel harus dilindungi dari lingkungan sekitarnya oleh selubung (seperti membran atau dinding). Sebagai contoh, perkembangan dinding sel yang kaku melalui pembentukan peptidoglikan pada bakteri (domain Bacteria) mungkin menjadi prasyarat bagi keberhasilan kelangsungan hidup, radiasi, dan kolonisasi mereka di hampir seluruh habitat geosfer dan hidrosfer.^[71]

Skenario ini dapat menjelaskan distribusi yang tampak acak dari fitur-fitur penting secara evolusioner di antara ketiga domain, sekaligus keberadaan fitur biokimia paling mendasar (kode genetik, kumpulan asam amino protein, dll.) di seluruh tiga domain (kesatuan kehidupan), serta hubungan kekerabatan yang erat antara Archaea dan Eucarya. Skema skenario praisel ditampilkan pada gambar di samping,^[71] di mana peningkatan evolusioner yang penting ditandai dengan angka.

Lingkungan prebiotik

Mata air panas geoterma

Siklus basah–kering pada mata air panas geoterma terbukti menyelesaikan masalah hidrolisis serta mendorong polimerisasi dan enkapsulasi vesikel dari biopolimer.^[96][97] Suhu mata air panas geoterma sesuai untuk biomolekul.^[98] Mineral silika dan logam sulfida di lingkungan ini memiliki sifat fotokatalitik untuk mengkatalisis biomolekul. Paparan UV matahari juga mendorong sintesis biomolekul seperti nukleotida RNA.^[99][100]

Analisis terhadap urat hidrotermal pada tatanan mata air panas geoterma berusia 3,5 Ga (giga-tahun lalu atau 1 miliar tahun) menemukan adanya unsur-unsur yang diperlukan bagi asal-usul kehidupan, yaitu kalium, boron, hidrogen, belerang, fosfor, seng, nitrogen, dan oksigen.^[101] Mulkidjanian dan rekan-rekan menemukan bahwa lingkungan tersebut memiliki konsentrasi ionik yang identik dengan sitoplasma sel modern.^[99] Asam lemak di mata air panas geoterma yang bersifat asam atau sedikit basa terperangkap menjadi vesikel setelah siklus basah–kering karena terdapat konsentrasi terlarut ionik yang lebih rendah di mata air panas geoterma karena merupakan lingkungan air tawar, berbanding terbalik dengan air laut yang memiliki konsentrasi terlarut ionik lebih tinggi.^[102]

Agar senyawa organik dapat hadir di mata air panas geotermal, senyawa tersebut kemungkinan diangkut oleh meteor berkarbon. Molekul-molekul yang jatuh dari meteor tersebut kemudian terakumulasi di mata air panas geoterma. Mata air panas geoterma dapat mengakumulasi fosfat cair dalam bentuk asam fosfat. Berdasarkan model uji laboratorium, konsentrasi fosfat tersebut belum cukup untuk memfasilitasi biosintesis.^[103] Mengenai implikasi evolusionernya, sel heterotrof air tawar yang bergantung pada senyawa organik tersintesis kemudian mengembangkan fotosintesis karena paparan sinar matahari secara terus-menerus serta dinding sel mereka yang memiliki pompa ion untuk mempertahankan metabolisme intraseluler setelah memasuki lautan.^[97]

Ventilasi hidrotermal laut dalam

Partikel mineral katalitik dan sulfida logam transisi di lingkungan ini mampu mengkatalisis senyawa organik.^[104] Para ilmuwan mensimulasikan kondisi laboratorium yang identik dengan cerobong putih (white smoker) dan berhasil mengoligomerisasi RNA hingga mencapai panjang 4 unit.^[105] Asam lemak rantai panjang dapat disintesis melalui sintesis Fischer–Tropsch.^[106] Eksperimen lain yang mereplikasi kondisi serupa cerobong putih dengan kehadiran asam lemak rantai panjang menghasilkan pembentukan vesikel.^[107]

Reaksi eksergonik di ventilasi hidrotermal diduga telah menjadi sumber energi bebas yang mendorong reaksi kimia, sintesis molekul organik, serta memicu terbentuknya gradien kimia.^[108] Dalam sistem pori batuan kecil, struktur bermembran di antara air laut basa dan samudra asam akan mendukung terbentuknya gradien proton alami.^[109] Sintesis basa nukleat dapat terjadi dengan mengikuti jalur biokimia yang tersimpan secara universal dengan menggunakan ion logam sebagai katalis.^[106] Molekul RNA sepanjang 22 basa dapat terpolimerisasi di dalam pori-pori ventilasi hidrotermal basa. Pori-pori yang tipis terbukti hanya mengakumulasi polinukleotida panjang, sedangkan pori-pori yang tebal mengakumulasi polinukleotida pendek maupun panjang. Rongga mineral kecil atau gel mineral mungkin telah menjadi kompartemen bagi proses-proses abiogenik.^{[110][111][112]}

Analisis genomik mendukung hipotesis ini setelah menemukan 355 gen yang kemungkinan berasal dari LUCA berdasarkan 6,1 juta gen prokariotik yang diurutkan. Mereka merekonstruksi LUCA sebagai anaerob termofilik dengan jalur Wood–Ljungdahl, yang mengindikasikan asal-usul kehidupan di cerobong putih. LUCA juga diperkirakan memiliki jalur biokimia lain seperti glukoneogenesis, daur Krebs terbalik tidak lengkap, glikolisis, dan jalur pentosa fosfat, termasuk reaksi biokimia seperti aminasi reduktif dan transaminasi.^{[113][114][106][115]}

Danau kaya karbonat

Satu teori menelusuri asal-usul kehidupan ke danau-danau kaya karbonat yang melimpah dan diperkirakan tersebar di Bumi purba. Fosfat menjadi landasan penting bagi asal-usul kehidupan karena merupakan komponen krusial dari nukleotida, fosfolipid, dan adenosina trifosfat.^[116] Kandungan fosfat sering kali terkuras di lingkungan alami akibat penyerapan oleh mikroba serta afinitasnya terhadap ion kalsium. Dalam proses yang disebut 'pengendapan apatit', ion fosfat bebas bereaksi dengan ion kalsium yang melimpah di dalam air hingga mengendap keluar dari larutan sebagai mineral apatit.^[116] Ketika mencoba mensimulasikan fosforilasi prebiotik, para ilmuwan hanya menemukan keberhasilan saat menggunakan kadar fosfor yang jauh di atas konsentrasi alami masa kini.^[103]

Masalah rendahnya kadar fosfat ini teratasi di lingkungan yang kaya akan karbonat. Ketika berada di hadapan karbonat, kalsium bereaksi dengan mudah untuk membentuk kalsium karbonat alih-alih mineral apatit.^[117] Dengan disingkirkannya ion kalsium bebas dari larutan, ion fosfat tidak lagi mengendap dari larutan.^[117] Hal ini khususnya terlihat pada danau tanpa aliran masuk, karena tidak ada kalsium baru yang tersalurkan ke dalam badan air tersebut.^[103] Setelah seluruh kalsium terikat menjadi kalsium karbonat (kalsit), konsentrasi fosfat dapat meningkat ke tingkat yang diperlukan untuk memfasilitasi pembentukan biomolekul.^[118]

Meskipun danau kaya karbonat memiliki sifat kimia alkali pada masa modern, pemodelan menunjukkan bahwa danau karbonat memiliki pH yang cukup rendah untuk sintesis prebiotik ketika berada dalam konteks pengasaman dari atmosfer purba Bumi yang kaya akan karbon dioksida.^[103] Air hujan yang kaya akan asam karbonat melapukkan batuan di permukaan Bumi dengan laju yang jauh lebih cepat daripada saat ini.^[119] Dengan masuknya fosfat dalam jumlah tinggi, tidak adanya pengendapan fosfat, serta belum adanya pemanfaatan fosfat oleh mikroba pada masa itu, pemodelan menunjukkan bahwa fosfat mencapai konsentrasi sekitar 100 kali lebih besar daripada konsentrasi saat ini.^[103] Hasil pemodelan tingkat pH dan fosfat pada danau kaya karbonat di Bumi purba hampir cocok dengan kondisi yang digunakan dalam eksperimen laboratorium saat ini mengenai asal-usul kehidupan.^[103]

Serupa dengan proses yang diprediksikan oleh hipotesis mata air panas geoterma,^[97] perubahan permukaan air danau dan aksi gelombang mengendapkan air garam kaya fosfor ke tepi pantai yang kering dan kolam-kolam pinggiran.^[97] Pengeringan larutan ini mendorong reaksi polimerisasi dan menghilangkan cukup air untuk memicu fosforilasi, sebuah proses yang sangat penting bagi penyimpanan dan pemindahan energi biologis.^{[103][97][120]} Ketika tersapu oleh presipitasi lanjutan dan aksi gelombang, para peneliti menyimpulkan bahwa biomolekul yang baru terbentuk ini mungkin terhanyut kembali ke dalam danau, sehingga memungkinkan terjadinya sintesis prebiotik pertama di Bumi.^[103]

Kehidupan yang "disemai" dari tempat lain

Hipotesis Panspermia tidak menjelaskan bagaimana kehidupan muncul pada awalnya, tetapi hanya meneliti kemungkinan kedatangannya dari tempat lain selain Bumi. Gagasan bahwa kehidupan di Bumi "disemai" dari tempat lain di Alam Semesta berasal dari setidaknya masa filsuf Yunani Anaksimandros pada abad keenam SM.^[121] Pada abad kedua puluh, hipotesis ini diajukan oleh kimiawan fisik Svante Arrhenius,^[122] oleh astronom Fred Hoyle dan Chandra Wickramasinghe,^[123] serta oleh biolog molekuler Francis Crick dan kimiawan Leslie Orgel.^[124]

Terdapat tiga versi utama dari hipotesis "disemai dari tempat lain": dari tempat lain di Tata Surya melalui pecahan yang terlempar ke angkasa akibat dampak hantaman meteor besar, dalam hal mana sumber yang paling kredibel adalah Mars^[125] dan Venus;^[126] oleh pengunjung asing, yang mungkin terjadi akibat kontaminasi tidak sengaja oleh mikroorganisme yang mereka bawa;^[124] serta dari luar Tata Surya tetapi melalui cara-cara alami.^[122][125]

Eksperimen di orbit rendah Bumi, seperti EXOSTACK, telah menunjukkan bahwa beberapa spora mikroorganisme dapat bertahan dari guncangan terlempar ke luar angkasa dan beberapa lainnya dapat bertahan dari paparan radiasi luar angkasa selama setidaknya 5,7 tahun.^[127][128] Meteorit ALH84001, yang dulunya merupakan bagian dari kerak Mars, menunjukkan bukti adanya globul karbonat dengan tekstur dan ukuran yang mengindikasikan aktivitas bakteri terestrial.^[129] Para ilmuwan terbagi pendapatnya mengenai kemungkinan munculnya kehidupan secara independen di Mars,^[130] atau di planet-planet lain di galaksi Bima Sakti.^[125]

Dampak lingkungan dan evolusi dari tikar mikrob

Tikar mikrob merupakan kolonisasi berlapis dan multispesies dari bakteri dan organisme lain yang umumnya hanya berketebalan beberapa milimeter, tetapi tetap mengandung berbagai lingkungan kimia yang masing-masing mendukung kelompok mikroorganisme berbeda.^[131] Sampai batas tertentu, setiap tikar membentuk rantai makanan sendiri, karena produk sampingan dari tiap kelompok mikroorganisme umumnya berfungsi sebagai "makanan" bagi kelompok di sekitarnya.^[132]

Stromatolit adalah pilar-pilar pendek yang terbentuk saat mikroorganisme di dalam tikar perlahan bermigrasi ke atas untuk menghindari tertimbun oleh sedimen yang diendapkan oleh air.^[131] Terdapat perdebatan sengit mengenai keabsahan dugaan fosil stromatolit dari sebelum 3 Ga,^[133] dengan para kritikus berargumen bahwa struktur tersebut bisa saja terbentuk melalui proses nonbiologis.^[62] Pada tahun 2006, penemuan stromatolit lainnya dilaporkan dari bagian Australia yang sama, pada batuan yang berasal dari 3,5 Ga.^[134]

Pada tikar bawah air modern, lapisan teratas sering kali terdiri dari sianobakteri berfotosintesis yang menciptakan lingkungan kaya oksigen, sedangkan lapisan bawahnya bebas oksigen dan sering didominasi oleh hidrogen sulfida yang dipancarkan oleh organisme yang hidup di sana.^[132] Oksigen bersifat racun bagi organisme yang tidak teradaptasi dengannya, tetapi meningkatkan efisiensi metabolisme organisme teradaptasi oksigen secara signifikan;^[135][136] fotosintesis oksigenik oleh bakteri di dalam tikar meningkatkan produktivitas biologis dengan faktor antara 100 dan 1.000. Sumber atom hidrogen yang digunakan oleh fotosintesis oksigenik adalah air, yang jauh lebih melimpah daripada agen pereduksi hasil proses geologi yang dibutuhkan oleh fotosintesis nonoksigenik sebelumnya.^[137] Sejak saat itu, kehidupan itu sendiri menghasilkan sumber daya yang dibutuhkannya jauh lebih banyak daripada proses-proses geokimia.^[138]

Oksigen menjadi komponen signifikan dari atmosfer Bumi sekitar 2,4 Ga.^[139] Meskipun eukariota mungkin telah ada jauh lebih awal,^[140][141] oksigenasi atmosfer merupakan prasyarat bagi evolusi sel eukariotik yang paling kompleks, yang menjadi penyusun seluruh organisme multiseluler.^[142] Batas antara lapisan kaya oksigen dan bebas oksigen pada tikar mikrob akan bergeser ke atas saat fotosintesis terhenti di malam hari, lalu bergeser ke bawah ketika fotosintesis berlanjut pada hari berikutnya. Hal ini menciptakan tekanan seleksi bagi organisme di zona perantara ini untuk memperoleh kemampuan menoleransi dan kemudian memanfaatkan oksigen, yang mungkin terjadi melalui endosimbiosis, ketika satu organisme hidup di dalam organisme lain dan keduanya mendapatkan manfaat dari hubungan tersebut.^[12]

Sianobakteri memiliki serangkaian perangkat biokimia yang serbaguna. Hal ini memungkinkan sianobakteri untuk mandiri, berevolusi untuk bertahan hidup baik sebagai tikar mikrob maupun sebagai jenis fitoplankton tertua. Saat ini, sianobakteri menjadi dasar dari sebagian besar rantai makanan laut.^[12]

Diversifikasi eukariota

Kromatin, inti sel, sistem endomembran, dan mitokondria

Eukariota mungkin telah ada jauh sebelum oksigenasi atmosfer,^[140] tetapi sebagian besar eukariota modern membutuhkan oksigen, yang digunakan oleh mitokondria mereka untuk memicu produksi ATP, yaitu pasokan energi internal bagi seluruh sel yang diketahui.^[142] Pada dekade 1970-an, perdebatan sengit menyimpulkan bahwa eukariota muncul sebagai hasil dari serangkaian endosimbiosis di antara prokariota. Sebagai contoh: mikroorganisme predator menginvasi prokariota besar, yang kemungkinan merupakan sebuah arkaea, tetapi bukannya membunuh mangsanya, sang penyerang menetap dan berevolusi menjadi mitokondria; salah satu kimera ini kemudian mencoba menelan sianobakteri berfotosintesis, tetapi korbannya bertahan hidup di dalam tubuh penyerang dan kombinasi baru tersebut menjadi leluhur dari tumbuhan; dan seterusnya. Setelah setiap endosimbiosis, pasangan-pasangan tersebut akhirnya mengeliminasi duplikasi fungsi genetik yang tidak produktif dengan menyusun ulang genom mereka, sebuah proses yang terkadang melibatkan transfer gen di antara mereka.^{[143][144][145]} Hipotesis lain mengajukan bahwa mitokondria pada awalnya merupakan endosimbion yang memetabolisme belerang atau hidrogen, dan baru menjadi konsumen oksigen di kemudian hari.^[146] Di sisi lain, mitokondria mungkin telah menjadi bagian dari perlengkapan asli eukariota.^[147]

Terdapat perdebatan mengenai kapan eukariota pertama kali muncul: keberadaan sterana pada serpih Australia mungkin mengindikasikan keberadaan eukariota pada 2,7 Ga;^[141] namun, sebuah analisis pada tahun 2008 menyimpulkan bahwa bahan-bahan kimia ini menyusup ke dalam batuan kurang dari 2,2 Ga yang lalu dan tidak membuktikan apa pun tentang asal-usul eukariota.^[148] Fosil alga Grypania telah dilaporkan terdapat pada batuan berusia 1,85 miliar tahun (yang awalnya ditanggalisikan ke 2,1 Ga tetapi kemudian direvisi^[15]), yang mengindikasikan bahwa eukariota dengan organel telah berevolusi.^[149] Koleksi fosil alga yang beraneka ragam ditemukan pada batuan yang ditanggalisikan antara 1,5 dan 1,4 Ga.^[150] Fosil jamur tertua yang diketahui berasal dari 1,43 Ga.^[151]

Plastida

Plastida, superkelas dari organel yang contoh paling terkenalnya adalah kloroplas, diperkirakan berasal dari sianobakteri endosimbiotik. Simbiosis ini berevolusi sekitar 1,5 Ga dan memungkinkan eukariota untuk melakukan fotosintesis oksigenik.^[142] Tiga garis keturunan evolusioner dari plastida fotosintetik sejak saat itu telah bermunculan: kloroplas pada alga hijau dan tumbuhan, rodoplas pada alga merah, serta sianela pada glaukofita.^[152] Tidak lama setelah endosimbiosis primer plastida ini, rodoplas dan kloroplas diwariskan ke bikonta lainnya, membentuk kumpulan fitoplankton eukariotik pada akhir Eon Neoproterozoikum.

Reproduksi seksual dan organisme multiseluler

Evolusi reproduksi seksual

Ciri khas dari reproduksi seksual pada eukariota adalah meiosis dan pembuahan, yang menghasilkan rekombinasi genetik sehingga keturunannya memperoleh 50% gen dari masing-masing induk.^[153] Sebaliknya, pada reproduksi aseksual tidak terjadi rekombinasi, melainkan hanya transfer gen horizontal yang sesekali terjadi. Bakteri juga mempertukarkan DNA melalui konjugasi bakteri, yang memungkinkan penyebaran resistensi terhadap antibiotik dan racun lainnya, serta kemampuan untuk memanfaatkan metabolit baru.^[154] Akan tetapi, konjugasi bukan merupakan sarana reproduksi dan tidak terbatas pada anggota spesies yang sama; terdapat kasus di mana bakteri mentransfer DNA ke tumbuhan dan hewan.^[155]

Di sisi lain, transformasi bakteri secara jelas merupakan bentuk adaptasi untuk mentransfer DNA antar-bakteri dari spesies yang sama. Proses ini bersifat kompleks, melibatkan produk dari berbagai gen bakteri, dan dapat dianggap sebagai bentuk hubungan seksual pada bakteri.^[156][157] Proses ini terjadi secara alami pada setidaknya 67 spesies prokariotik (dalam tujuh filum yang berbeda).^[158] Reproduksi seksual pada eukariota mungkin telah berevolusi dari transformasi bakteri.^[159]

Kerugian dari reproduksi seksual sudah dikenal luas: pengocokan genetik dari rekombinasi dapat memisahkan kombinasi gen yang menguntungkan; dan karena individu jantan tidak secara langsung meningkatkan jumlah keturunan pada generasi berikutnya, populasi aseksual dapat berkembang biak lebih cepat dan menggeser populasi seksual yang setara dalam hal lainnya hanya dalam waktu 50 generasi.^[153] Meskipun demikian, sebagian besar hewan, tumbuhan, jamur, dan protista berkembang biak secara seksual. Terdapat bukti kuat bahwa reproduksi seksual muncul sejak awal sejarah eukariota dan gen-gen yang mengendalikannya hanya mengalami sedikit perubahan sejak saat itu.^[160] Bagaimana reproduksi seksual berevolusi dan bertahan hidup tetap menjadi teka-teki yang belum terpecahkan.^[161]

Hipotesis Ratu Merah menyatakan bahwa reproduksi seksual memberikan perlindungan terhadap parasit, karena lebih mudah bagi parasit untuk berevolusi mengatasi pertahanan klon yang identik secara genetik daripada spesies seksual yang menjadi sasaran dinamis, dan terdapat beberapa bukti eksperimental untuk hal ini. Meskipun demikian, masih terdapat keraguan apakah hipotesis ini dapat menjelaskan kelangsungan hidup spesies seksual jika terdapat beberapa spesies klon yang serupa, karena salah satu klon mungkin dapat bertahan dari serangan parasit cukup lama untuk bereproduksi melampaui spesies seksual.^[153] Selain itu, berlawanan dengan dugaan hipotesis Ratu Merah, Kathryn A. Hanley et al. menemukan bahwa prevalensi, kelimpahan, dan intensitas rata-rata tungau secara signifikan lebih tinggi pada tokek seksual dibandingkan pada tokek aseksual yang berbagi habitat yang sama.^[163] Ditambah lagi, ahli biologi Matthew Parker, setelah meninjau berbagai studi genetik mengenai ketahanan penyakit tumbuhan, tidak menemukan satu pun contoh yang konsisten dengan konsep bahwa patogen merupakan agen selektif utama yang bertanggung jawab atas reproduksi seksual pada inang.^[164]

Hipotesis mutasi deterministik (DMH) dari Alexey Kondrashov mengasumsikan bahwa setiap organisme memiliki lebih dari satu mutasi berbahaya dan bahwa efek gabungan dari mutasi-mutasi ini lebih berbahaya daripada jumlah bahaya yang disebabkan oleh masing-masing mutasi secara individu. Jika demikian, rekombinasi genetik seksual akan mengurangi bahaya mutasi buruk terhadap keturunan sekaligus mengeliminasi beberapa mutasi buruk dari kolam gen dengan mengisolasi mereka pada individu yang mati dengan cepat karena memiliki jumlah mutasi buruk di atas rata-rata. Namun, bukti menunjukkan bahwa asumsi DMH kurang kuat karena banyak spesies yang rata-rata memiliki kurang dari satu mutasi berbahaya per individu dan tidak ada spesies yang diteliti menunjukkan bukti adanya sinergi antara mutasi-mutasi berbahaya.^[153]

Sifat acak dari rekombinasi menyebabkan kelimpahan relatif dari sifat-sifat alternatif bervariasi dari satu generasi ke generasi berikutnya. Hanyutan genetik ini sendiri tidak cukup untuk membuat reproduksi seksual menguntungkan, tetapi kombinasi antara hanyutan genetik dan seleksi alam mungkin sudah cukup. Ketika kebetulan menghasilkan kombinasi sifat-sifat yang baik, seleksi alam memberikan keuntungan besar bagi garis keturunan di mana sifat-sifat ini terhubung secara genetik. Di sisi lain, manfaat dari sifat-sifat yang baik akan ternetralkan jika muncul bersamaan dengan sifat-sifat yang buruk. Rekombinasi seksual memberikan kesempatan bagi sifat-sifat yang baik untuk terhubung dengan sifat-sifat baik lainnya, dan model matematika menunjukkan bahwa hal ini mungkin lebih dari cukup untuk mengimbangi kerugian dari reproduksi seksual.^[161] Kombinasi hipotesis lain yang tidak memadai jika berdiri sendiri juga sedang diteliti.^[153]

Fungsi adaptif dari hubungan seksual tetap menjadi masalah utama yang belum terpecahkan dalam biologi. Model-model yang bersaing untuk menjelaskannya telah ditinjau oleh John A. Birdsell dan Christopher Wills.^[165] Hipotesis-hipotesis yang dibahas di atas semuanya bergantung pada kemungkinan efek menguntungkan dari variasi genetik acak yang dihasilkan oleh rekombinasi genetik. Pandangan alternatif menyatakan bahwa hubungan seksual muncul dan dipertahankan sebagai proses untuk memperbaiki kerusakan DNA, serta variasi genetik yang dihasilkan merupakan produk sampingan yang terkadang menguntungkan.^[159][166]

Multiselularitas

Definisi paling sederhana dari "multiseluler", misalnya "memiliki banyak sel", dapat mencakup sianobakteri berkoloni seperti Nostoc. Bahkan definisi teknis seperti "memiliki genom yang sama tetapi jenis sel yang berbeda" masih akan mencakup beberapa genera dari alga hijau Volvox, yang memiliki sel-sel yang terspesialisasi untuk reproduksi.^[167] Multiselularitas berevolusi secara independen pada organisme yang beragam seperti spons dan hewan lainnya, jamur, tumbuhan, alga cokelat, sianobakteri, kapang lendir, dan miksobakteri.^[15][168] Demi keterbatasan ruang, artikel ini berfokus pada organisme yang menunjukkan spesialisasi sel terbesar dan keanekaragaman jenis sel terluas, meskipun pendekatan terhadap evolusi kompleksitas biologis ini dapat dianggap "agak antroposentris".^[16]

Keuntungan awal dari multiselularitas mungkin meliputi: pembagian nutrisi yang dicerna di luar sel secara lebih efisien,^[170] peningkatan ketahanan terhadap predator yang banyak menyerang dengan cara menelan; kemampuan untuk menahan arus dengan menempel pada permukaan yang kokoh; kemampuan untuk menjangkau ke atas demi menyaring makanan atau mendapatkan sinar matahari untuk fotosintesis;^[171] kemampuan untuk menciptakan lingkungan internal yang memberikan perlindungan dari lingkungan eksternal;^[16] dan bahkan kesempatan bagi sekelompok sel untuk berperilaku secara "cerdas" dengan saling berbagi informasi.^[169] Fitur-fitur ini juga akan memberikan kesempatan bagi organisme lain untuk terdiversifikasi, dengan menciptakan lingkungan yang lebih bervariasi daripada yang dapat dibentuk oleh tikar mikrob yang datar.^[171]

Multiselularitas dengan sel-sel yang berdiferensiasi menguntungkan bagi organisme secara keseluruhan, tetapi merugikan dari sudut pandang sel-sel individu, yang sebagian besar di antaranya kehilangan kesempatan untuk bereproduksi. Pada organisme multiseluler aseksual, sel-sel liar yang mempertahankan kemampuan untuk bereproduksi dapat mengambil alih dan mereduksi organisme tersebut menjadi sekumpulan sel yang tidak berdiferensiasi. Reproduksi seksual mengeliminasi sel-sel liar tersebut dari generasi berikutnya, sehingga tampaknya menjadi prasyarat bagi multiselularitas yang kompleks.^[171]

Bukti-bukti yang ada mengindikasikan bahwa eukariota berevolusi jauh lebih awal, tetapi tetap tidak menyolok hingga terjadinya diversifikasi yang cepat sekitar 1 Ga. Satu-satunya hal di mana eukariota secara jelas melampaui bakteri dan arkaea adalah kapasitas mereka terhadap keanekaragaman bentuk, dan reproduksi seksual memungkinkan eukariota memanfaatkan keunggulan tersebut dengan menghasilkan organisme bermultisel yang berbeda dalam bentuk maupun fungsi.^[171]

Dengan membandingkan komposisi famili faktor transkripsi dan motif jaringan pengatur antara organisme uniseluler dan organisme multiseluler, para ilmuwan menemukan bahwa terdapat banyak famili faktor transkripsi baru dan tiga jenis motif jaringan pengatur baru pada organisme multiseluler, serta famili faktor transkripsi baru tersebut terhubung secara preferensial ke dalam motif-motif jaringan baru ini yang sangat penting bagi perkembangan multiseluler. Hasil-hasil ini mengajukan mekanisme yang masuk akal bagi kontribusi famili faktor transkripsi baru dan motif jaringan baru terhadap asal-usul organisme multiseluler pada tingkat regulasi transkripsi.^[172]

Bukti fosil

Fosil mirip jamur ditemukan pada basal vesikular yang berasal dari Era Paleoproterozoikum sekitar 2,4 miliar tahun yang lalu.^[173] Fosil biota Francevillia yang kontroversial, yang diperkirakan berusia 2,1 Ga, merupakan fosil organisme tertua yang diketahui secara jelas bersifat multiseluler, jika mereka memang benar-benar fosil.^[41] Fosil-fosil tersebut mungkin memiliki sel-sel yang berdiferensiasi.^[174] Fosil multiseluler awal lainnya, Qingshania, yang diperkirakan berusia 1,7 Ga, tampaknya terdiri dari sel-sel yang praktis identik. Alga merah yang disebut Bangiomorpha, yang diperkirakan berusia 1,2 Ga, merupakan organisme tertua yang diketahui secara pasti memiliki sel-sel terpesialisasi yang berdiferensiasi, serta merupakan organisme bereproduksi secara seksual tertua yang diketahui.^[171] Fosil berusia 1,43 miliar tahun yang ditafsirkan sebagai jamur tampaknya bersifat multiseluler dengan sel-sel yang berdiferensiasi.^[151] Organisme "untaian manik-manik" Horodyskia, yang ditemukan pada batuan yang berasal dari 1,5 Ga hingga 900 Ma, mungkin merupakan sebuah metazoa awal;^[15] namun, organisme ini juga ditafsirkan sebagai foraminifera berkoloni.^[162]

Kemunculan hewan

Hewan adalah eukariota multiseluler,^{[note 1]} dan dibedakan dari tumbuhan, alga, serta jamur karena tidak memiliki dinding sel.^[176] Seluruh hewan bersifat motil,^[177] meskipun hanya pada tahap kehidupan tertentu. Seluruh hewan kecuali spons memiliki tubuh yang berdiferensiasi menjadi jaringan terpisah, termasuk otot, yang menggerakkan bagian-bagian tubuh hewan melalui kontraksi, serta jaringan saraf, yang mentransmisikan dan memproses sinyal.^[178] Pada bulan November 2019, para peneliti melaporkan penemuan Caveasphaera, sebuah organisme multiseluler yang ditemukan pada batuan berusia 609 juta tahun, yang tidak mudah didefinisikan sebagai hewan atau non-hewan, yang mungkin berkaitan dengan salah satu contoh awal dari evolusi hewan.^[179][180] Studi fosil Caveasphaera telah mengindikasikan bahwa perkembangan embrio mirip hewan muncul jauh lebih awal daripada fosil hewan paling tua yang didefinisikan secara jelas,^[179] dan mungkin konsisten dengan studi-studi yang mengindikasikan bahwa evolusi hewan mungkin telah dimulai sekitar 750 juta tahun yang lalu.^[180][181]

Meskipun demikian, fosil hewan paling awal yang diterima secara luas adalah knidaria yang tampak agak modern (kelompok yang mencakup ubur-ubur, anemon laut, dan Hydra), kemungkinan dari sekitar 580 hingga 20 juta tahun silam, meskipun fosil dari Formasi Doushantuo hanya dapat ditanggalisikan secara perkiraan. Keberadaan mereka mengindikasikan bahwa garis keturunan knidaria dan bilateria telah mengalami divergensi.^[182]

Biota Ediakara, yang berkembang pesat selama 40 juta tahun terakhir sebelum dimulainya periode Kambrium,^[183] merupakan hewan pertama yang berukuran panjang lebih dari beberapa sentimeter. Banyak di antaranya berbadan pipih dan memiliki penampilan seperti "berkapiton" (quilted), serta tampak sangat aneh hingga muncul usulan untuk mengklasifikasikannya ke dalam kerajaan terpisah, yaitu Vendobionta.^[184] Namun, biota lainnya ditafsirkan sebagai moluska awal (Kimberella^[185][186]), ekinodermata (Arkarua^[187]), dan artropoda (Spriggina,^[188] Parvancorina^[189]). Masih terdapat perdebatan mengenai klasifikasi spesimen-spesimen ini, utamanya karena fitur-fitur diagnostik yang memungkinkan taksonom mengklasifikasikan organisme yang lebih modern, seperti kemiripan dengan organisme hidup, umumnya tidak ditemukan pada biota Ediakara. Akan tetapi, hampir tidak ada keraguan bahwa Kimberella setidaknya merupakan hewan bilateria triploblastik, dengan kata lain, hewan yang secara signifikan lebih kompleks daripada knidaria.^[190]

Fauna cangkang kecil adalah kumpulan fosil yang sangat beragam yang ditemukan di antara periode Ediakara Akhir dan Kambrium Tengah. Fosil paling awal, Cloudina, menunjukkan tanda-tanda pertahanan yang berhasil melawan predasi dan mungkin mengindikasikan dimulainya perlombaan senjata evolusioner. Beberapa cangkang kecil dari Kambrium Awal hampir pasti tergolong sebagai moluska, sementara pemilik dari beberapa "pelat pelindung", yaitu Halkieria dan Microdictyon, akhirnya teridentifikasi ketika spesimen yang lebih lengkap ditemukan di lagerstätten Kambrium yang mengawetkan hewan berbadan lunak.^[191]

Pada tahun 1970-an, telah terjadi perdebatan mengenai apakah kemunculan filum modern bersifat "meledak-ledak" atau bertahap tetapi tersembunyi akibat minimnya fosil hewan Prakambrium.^[191] Analisis ulang terhadap fosil-fosil dari lagerstätte Serpih Burgess meningkatkan minat terhadap isu ini ketika mengungkap hewan-hewan, seperti Opabinia, yang tidak cocok dengan filum mana pun yang dikenal. Pada saat itu, temuan ini ditafsirkan sebagai bukti bahwa filum modern telah berevolusi dengan sangat cepat dalam ledakan Kambrium dan bahwa "keajaiban aneh" Serpih Burgess menunjukkan bahwa Kambrium Awal merupakan periode eksperimental yang unik dalam evolusi hewan.^[193] Penemuan selanjutnya dari hewan-hewan serupa serta pengembangan pendekatan teoritis baru mengarah pada kesimpulan bahwa banyak dari "keajaiban aneh" tersebut merupakan "bibi" atau "sepupu" evolusioner dari kelompok modern;^[194] sebagai contoh, Opabinia merupakan anggota lobopodia, sebuah kelompok yang mencakup leluhur artropoda, dan mungkin berkerabat dekat dengan tardigrada modern.^[195] Meskipun demikian, masih banyak perdebatan mengenai apakah ledakan Kambrium benar-benar meledak-ledak dan, jika demikian, bagaimana dan mengapa hal itu terjadi serta mengapa peristiwa tersebut tampak unik dalam sejarah hewan.^[196]

Deuterostomia dan vertebrata pertama

Sebagian besar hewan yang menjadi pusat perdebatan ledakan Kambrium adalah protostom, salah satu dari dua kelompok utama hewan kompleks. Kelompok utama lainnya, yaitu deuterostom, mencakup invertebrata seperti bintang laut dan bulu babi (ekinodermata), serta chordata (lihat di bawah). Banyak ekinodermata memiliki "cangkang" kalsit keras, yang cukup umum ditemukan sejak fauna cangkang kecil Kambrium Awal dan seterusnya.^[191] Kelompok deuterostom lainnya berbadan lunak, dan sebagian besar fosil deuterostom Kambrium yang signifikan berasal dari fauna Chengjiang, sebuah lagerstätte di Tiongkok.^[198] Chordata merupakan kelompok deuterostom utama lainnya: hewan dengan tali saraf dorsal yang jelas. Chordata mencakup invertebrata berbadan lunak seperti tunikata serta vertebrata—hewan bertulang belakang. Meskipun fosil tunikata mendahului ledakan Kambrium,^[199] fosil Chengjiang Haikouichthys dan Myllokunmingia tampaknya merupakan vertebrata sejati,^[23] dan Haikouichthys memiliki tulang belakang yang jelas, yang mungkin telah mengalami sedikit biomineralisasi.^[200] Vertebrata ber-rahang, seperti akantodia, pertama kali muncul pada periode Ordovisium Akhir.^[201]

Kolonisasi daratan

Adaptasi terhadap kehidupan di darat merupakan tantangan besar: seluruh organisme darat perlu menghindari kekeringan dan semua organisme yang berukuran di atas mikroskopis harus menciptakan struktur khusus untuk menahan gravitasi; sistem respirasi dan pertukaran gas harus berubah; sistem reproduksi tidak dapat bergantung pada air untuk membawa sel telur dan sperma menuju satu sama lain.^{[202][203][204]}

Meskipun bukti kuat paling awal dari tumbuhan dan hewan darat berasal dari periode Ordovisium (488 hingga 444 Ma), dan sejumlah garis keturunan mikroorganisme telah berhasil mencapai daratan jauh lebih awal,^[205][206] ekosistem darat modern baru muncul pada periode Devon Akhir, sekitar 385 hingga 359 Ma.^[207] Pada bulan Mei 2017, bukti dari kehidupan darat paling awal yang diketahui mungkin telah ditemukan pada endapan mineral geiserit dan endapan mineral terkait lainnya yang berusia 3,48 miliar tahun (yang sering ditemukan di sekitar mata air panas dan geiser) yang terungkap di Kraton Pilbara di Australia Barat.^[208][209] Pada bulan Juli 2018, para ilmuwan melaporkan bahwa kehidupan paling awal di darat kemungkinan merupakan bakteri yang hidup di daratan 3,22 miliar tahun yang lalu.^[210] Pada bulan Mei 2019, para ilmuwan melaporkan penemuan fosil jamur, yang dinamai Ourasphaira giraldae, di Arktik Kanada, yang mungkin telah tumbuh di daratan satu miliar tahun yang lalu, jauh sebelum tumbuhan hidup di darat.^{[211][212][213]}

Evolusi antioksidan darat

3 Ga yang lalu, oksigen Bumi mulai terbentuk sebagai produk sampingan dari fotosintesis. Namun, oksigen menghasilkan oksidasi kimiawi merusak yang bersifat racun bagi sebagian besar organisme sebelumnya.^{[214][215][216][217]}

Evolusi tanah

Sebelum kolonisasi daratan, tidak ada tanah, yang merupakan kombinasi dari partikel mineral dan bahan organik terurai. Permukaan daratan hanya berupa batuan telanjang atau pasir berpindah yang dihasilkan oleh pelapukan. Air dan nutrisi terlarut akan mengalir lenyap dengan sangat cepat.^[207] Di peneplain Sub-Kambrium di Swedia, misalnya, kedalaman maksimum kaolinisasi oleh pelapukan Neoproterozoikum adalah sekitar 5 m, sedangkan endapan kaolin terdekat yang berkembang pada Era Mesozoikum jauh lebih tebal.^[218] Diargumenkan bahwa pada akhir Neoproterozoikum, limpasan permukaan (sheet wash) merupakan proses erosi utama pada material permukaan akibat ketiadaan tumbuhan di darat.^[219]

Lapisan tipis sianobakteri, yang bukan merupakan tumbuhan tetapi menggunakan mekanisme fotosintesis yang sama, telah ditemukan di gurun modern pada area yang tidak cocok bagi tumbuhan berpembuluh. Hal ini mengindikasikan bahwa tikar mikrob kemungkinan merupakan organisme pertama yang mengkolonisasi daratan kering, mungkin pada masa Prakambrium. Sianobakteri pembentuk tikar dapat secara bertahap berevolusi mengembangkan ketahanan terhadap dehidrasi seiring penyebarannya dari laut ke zona pasang surut dan kemudian ke daratan.^[207] Lumut kerak, yang merupakan kombinasi simbiotik antara jamur (hampir selalu berupa askomisetes) dan satu atau lebih organisme berfotosintesis (alga hijau atau sianobakteri),^[220] juga merupakan pengkoloni penting di lingkungan tanpa kehidupan,^[207] serta kemampuan mereka untuk memecah batuan berkontribusi pada pembentukan tanah di mana tumbuhan tidak dapat bertahan hidup.^[220] Fosil askomisetes tertua yang diketahui berasal dari 423 hingga 419 Ma pada periode Silur.^[207]

Pembentukan tanah diperkirakan berjalan sangat lambat hingga kemunculan hewan pembuat liang, yang mengaduk komponen mineral dan organik tanah serta memiliki feses yang menjadi sumber utama komponen organik.^[207] Liang-liang telah ditemukan pada sedimen Ordovisium, dan diatribusikan kepada anelida (cacing) atau artropoda.^[207][221]

Tumbuhan dan krisis kayu Devon Akhir

Pada alga akuatik, hampir seluruh sel mampu berfotosintesis dan hampir independen. Kehidupan di darat menuntut tumbuhan untuk menjadi lebih kompleks dan terspesialisasi secara internal: fotosintesis paling efisien di bagian atas; akar menyerap air dan nutrisi dari tanah; serta bagian perantara memberikan penopang dan transportasi.^[202][222]

Spora tumbuhan darat yang menyerupai lumut hati telah ditemukan pada batuan Ordovisium Tengah dari 476 hingga 20 Ordovician. Batuan Silur Tengah dari 430 hingga 20 Silurian mengandung fosil tumbuhan sejati, termasuk lumut gada seperti Baragwanathia; sebagian besar tingginya di bawah 10 sentimeter (3,9 in), dan beberapa di antaranya tampak berkerabat dekat dengan tumbuhan berpembuluh, kelompok yang mencakup pohon.^[222]

Pada periode Devon Akhir 370 hingga 20 Devonian, pepohonan yang melimpah seperti Archaeopteris mengikat tanah dengan sangat kuat sehingga mengubah sistem sungai dari yang tadinya didominasi sungai teranyam menjadi didominasi sungai berliku.^[223] Hal ini menyebabkan "krisis kayu Devon Akhir" karena:^[224]

• Pepohonan tersebut menyerap lebih banyak karbon dioksida dari atmosfer, mengurangi efek rumah kaca dan dengan demikian menyebabkan zaman es pada periode Karbon.^[25] Peristiwa ini tidak terulang pada ekosistem-ekosistem setelahnya, karena karbon dioksida yang "terkunci" di dalam kayu dikembalikan ke atmosfer melalui pembusukan kayu mati, tetapi bukti fosil paling awal dari jamur yang dapat membusukkan kayu juga berasal dari periode Devon Akhir.^[225]
• Kedalaman akar tumbuhan yang semakin bertambah menyebabkan semakin banyaknya nutrisi yang tersapu ke sungai dan laut oleh hujan. Hal ini menyebabkan ledakan alga yang konsumsi oksigen tingginya memicu peristiwa anoksik di perairan yang lebih dalam, sehingga meningkatkan tingkat kepunahan di antara hewan air dalam.^[25]

Invertebrata darat

Hewan harus mengubah sistem pencernaan dan ekskresi mereka, serta sebagian besar hewan darat mengembangkan pembuahan internal untuk telur-telur mereka.^[204] Perbedaan indeks bias antara air dan udara menuntut perubahan pada mata mereka. Di sisi lain, dalam beberapa hal pergerakan dan pernapasan menjadi lebih mudah, serta transmisi suara frekuensi tinggi yang lebih baik di udara mendorong berkembangnya sistem pendengaran.^[203]

Sekitar 100 juta tahun sebelum terestrialisasi penuh berevolusi, hewan mengunjungi daratan untuk jangka waktu singkat. Fosil jejak dari Kambrium Awal mengindikasikan bahwa hewan mirip moluska dapat menghabiskan waktu setidaknya 15 menit di darat.^[226] Hewan tertua yang menunjukkan bukti bernapas menggunakan udara, meskipun bukan catatan fosil miriapoda tertua, adalah Pneumodesmus, seekor lipan arsipolipoda dari periode Devon Awal, sekitar 414 hingga 20 juta tahun silam.^[227] Sifat darat dan kemampuannya bernapas di udara dibuktikan oleh keberadaan spirakel, yaitu lubang menuju sistem trakea.^[228] Akan tetapi, beberapa fosil jejak lebih awal dari batas Kambrium–Ordovisium sekitar 490 hingga 20 Cambrian ditafsirkan sebagai jejak artropoda amfibi berukuran besar di bukit pasir pesisir, dan mungkin dibuat oleh euthykarcinoid,^[229] yang diperkirakan merupakan "bibi" evolusioner dari miriapoda.^[230] Fosil jejak lainnya dari Ordovisium Akhir sedikit di atas 445 hingga 20 Ordovician kemungkinan mewakili invertebrata darat, dan terdapat bukti jelas dari banyaknya artropoda di pesisir dan dataran aluvial sesaat sebelum batas Silur–Devon, sekitar 415 hingga 20 Silurian, termasuk tanda-tanda bahwa beberapa artropoda memakan tumbuhan.^[231] Artropoda telah teradaptasi sebelumnya dengan baik untuk mengkolonisasi daratan, karena eksoskeleton beruas yang mereka miliki memberikan perlindungan dari dehidrasi, penopang dari gravitasi, serta sarana lokomosi yang tidak bergantung pada air.^[204][232]

Catatan fosil dari kelompok invertebrata utama lainnya di darat sangatlah minim: tidak ada sama sekali untuk cacing pipih non-parasit, nematoda, atau nemertea; beberapa nematoda parasit terfosilisasi dalam batu ambar; fosil cacing anelida diketahui dari periode Karbon, tetapi mereka mungkin masih merupakan hewan akuatik; fosil gastropoda terestrial paling awal berasal dari Karbon Akhir, dan kelompok ini mungkin harus menunggu hingga serasah daun menjadi cukup melimpah untuk menyediakan kondisi lembap yang mereka butuhkan.^[203]

Fosil terkonfirmasi paling awal dari serangga terbang berasal dari periode Karbon Akhir, tetapi diperkirakan bahwa serangga mengembangkan kemampuan terbang pada periode Karbon Awal atau bahkan Devon Akhir. Hal ini memberikan mereka rentang relung ekologi yang lebih luas untuk mencari makan dan berkembang biak, serta sarana untuk melarikan diri dari predator dan dari perubahan lingkungan yang tidak menguntungkan.^[233] Sekitar 99% spesies serangga modern dapat terbang atau merupakan keturunan dari spesies terbang.^[234]

Amfibi

Tetrapoda, vertebrata berkaki empat, berevolusi dari ikan ripidistia lain dalam rentang waktu yang relatif singkat selama periode Devon Akhir (370 hingga 360 Ma).^[237] Kelompok-kelompok awal ini dikelompokkan bersama sebagai Labyrinthodontia. Mereka mempertahankan stadia berudu akuatik menyerupai burayak, sebuah sistem yang masih terlihat pada amfibi modern.

Iodium dan T4/T3 merangsang metamorfosis amfibi serta evolusi sistem saraf yang mengubah berudu akuatik pemakan tumbuhan menjadi katak karnivora terestrial yang "lebih berkembang" dengan kemampuan neurologis, visuospasial, penciuman, dan kognitif yang lebih baik untuk berburu.^[238] Aksi hormonal baru dari T3 dimungkinkan oleh pembentukan reseptor T3 pada sel-sel vertebrata. Pertama, sekitar 600–500 juta tahun yang lalu, reseptor T3 alfa dengan aksi metamorfosis muncul pada chordata primitif, dan kemudian sekitar 250–150 juta tahun yang lalu, reseptor T3 beta dengan aksi metabolik dan termogenik muncul pada burung dan mamalia.^[239]

Sejak dekade 1950-an hingga awal 1980-an, tetrapoda diperkirakan berevolusi dari ikan yang telah memperoleh kemampuan merayap di darat, kemungkinan untuk berpindah dari kolam yang mengering ke kolam yang lebih dalam. Namun, pada tahun 1987, fosil yang hampir lengkap dari Acanthostega dari sekitar 363 hingga 20 Devonian menunjukkan bahwa hewan transisi periode Devon Akhir ini memiliki kaki serta paru-paru sekaligus insang, tetapi tidak akan pernah mampu bertahan hidup di daratan: anggota gerak serta sendi pergelangan tangan dan kakinya terlalu lemah untuk menopang berat tubuhnya; tulang rusuknya terlalu pendek untuk mencegah paru-parunya tertekan hingga pipih oleh berat badannya sendiri; serta sirip ekornya yang mirip ikan akan rusak jika terseret di tanah. Hipotesis saat ini menyatakan bahwa Acanthostega, yang berukuran panjang sekitar 1 meter (3,3 ft), merupakan predator akuatik sepenuhnya yang berburu di air dangkal. Rangkanya berbeda dari kebanyakan ikan dalam hal yang memungkinkannya mengangkat kepala untuk menghirup udara sementara tubuhnya tetap terendam, meliputi: rahangnya menunjukkan modifikasi yang memungkinkannya menelan udara; tulang-tulang di bagian belakang tengkoraknya saling terkunci, menyediakan titik lekat yang kuat bagi otot-otot yang mengangkat kepalanya; serta kepalanya tidak menyatu dengan gelang bahu dan memiliki leher yang jelas.^[235]

Prologasi tumbuhan darat pada periode Devon dapat membantu menjelaskan mengapa kemampuan bernapas di udara menjadi suatu keuntungan: daun-daun yang gugur ke anak sungai dan sungai akan merangsang pertumbuhan vegetasi akuatik; hal ini menarik invertebrata perumput dan ikan-ikan kecil yang memangsa mereka; mereka menjadi mangsa yang menarik tetapi lingkungannya tidak cocok bagi ikan predator laut berukuran besar; bernapas di udara menjadi hal yang diperlukan karena perairan ini kekurangan oksigen, sebab air hangat menampung lebih sedikit oksigen terlarut daripada air laut yang lebih dingin dan pembusukan vegetasi juga mengonsumsi sebagian oksigen tersebut.^[235]

Penemuan-penemuan selanjutnya mengungkap bentuk-bentuk transisi yang lebih awal antara Acanthostega dan hewan yang sepenuhnya mirip ikan.^[240] Sayangnya, terdapat kesenjangan (Kesenjangan Romer) sekitar 30 Ma antara fosil tetrapoda leluhur dan fosil vertebrata Karbon Tengah yang tampak teradaptasi dengan baik untuk kehidupan di darat, di mana selama periode tersebut hanya sedikit fosil yang ditemukan, yang memiliki lima jari pada ujung keempat anggota geraknya, menunjukkan bahwa tetrapoda sejati atau kelompok mahkota muncul dalam kesenjangan tersebut sekitar 350 Ma. Beberapa fosil setelah kesenjangan ini tampak seolah-olah hewan pemiliknya merupakan kerabat awal amfibi modern, yang semuanya perlu menjaga kulit mereka tetap lembap dan bertelur di dalam air, sementara yang lainnya diterima sebagai kerabat awal amniota, yang kulit kedap air dan membran telurnya memungkinkan mereka hidup dan berkembang biak jauh dari air.^[236] Runtuhnya hutan hujan Karbon kemungkinan membuka jalan bagi amniota untuk menjadi dominan atas amfibi.

Reptil

Amniota, yang telurnya dapat bertahan hidup di lingkungan kering, kemungkinan berevolusi pada periode Karbon Akhir (330 hingga 299 Ma). Fosil paling awal dari dua kelompok amniota yang masih hidup, yaitu sinapsida dan sauropsida, berasal dari sekitar 313 hingga 20 Carboniferous.^[242][243] Sinapsida pelikosuria dan keturunannya, yaitu terapsida, merupakan vertebrata darat yang paling umum pada lapisan fosil periode Permian (298,9 hingga 251,9 Ma) yang paling terkenal. Akan tetapi, pada saat itu seluruh lokasi tersebut berada di zona sedang di garis lintang menengah, dan terdapat bukti bahwa lingkungan yang lebih panas dan kering di dekat Khatulistiwa didominasi oleh sauropsida dan amfibi.^[244]

Peristiwa kepunahan Permian–Trias memusnahkan hampir seluruh vertebrata darat,^[245] serta sebagian besar kehidupan lainnya.^[246] Selama pemulihan yang lambat dari bencana ini, yang diperkirakan memakan waktu 30 juta tahun,^[247] kelompok sauropsida yang sebelumnya kurang dikenal menjadi vertebrata darat yang paling melimpah dan beraneka ragam: beberapa fosil arkosuriform ("bentuk kadal penguasa") telah ditemukan pada batuan Permian Akhir,^[248] tetapi pada periode Trias Tengah, arkosuria menjadi vertebrata darat yang dominan. Dinosaurus membedakan diri dari arkosuria lainnya pada periode Trias Akhir, dan menjadi vertebrata darat yang dominan pada periode Jura dan Kapur (199,6 hingga 65,5 Ma).^[249]

Burung

Selama periode Jura Akhir, burung berevolusi dari dinosaurus teropoda pemangsa berukuran kecil.^[250] Burung-burung pertama mewarisi gigi dan ekor bertulang yang panjang dari leluhur dinosaurus mereka,^[250] tetapi beberapa di antaranya telah mengembangkan paruh tanduk tanpa gigi pada akhir periode Jura Akhir^[251] serta ekor pigostil yang pendek pada periode Kapur Awal.^[252]

Mamalia

Ketika arkosuria dan dinosaurus menjadi semakin dominan pada periode Trias, para penerus terapsida yang berbentuk mamaliaforma berevolusi menjadi insektivora kecil yang utamanya aktif di malam hari (nokturnal). Peran ekologis ini mungkin telah mendorong evolusi mamalia, sebagai contoh kehidupan nokturnal mungkin telah mempercepat perkembangan endotermi ("berdarah panas") serta rambut atau bulu.^[253] Pada 195 hingga 20 Jurassic di periode Jura Awal, terdapat hewan-hewan yang sangat mirip dengan mamalia saat ini dalam berbagai hal.^[254] Sayangnya, terdapat kesenjangan dalam catatan fosil sepanjang periode Jura Tengah.^[255] Namun, fosil gigi yang ditemukan di Madagaskar mengindikasikan bahwa pemisahan antara garis keturunan yang mengarah ke monotremata dan garis keturunan yang mengarah ke mamalia hidup lainnya telah terjadi pada 167 hingga 20 Jurassic.^[256] Setelah mendominasi relung vertebrata darat selama sekitar 150 Ma, dinosaurus non-unggas musnah dalam peristiwa kepunahan Kapur–Palaeogen (65,5 hingga 20 juta tahun silam) bersama dengan banyak kelompok organisme lainnya.^[257] Mamalia di sepanjang era dinosaurus terbatas pada rentang taksa, ukuran, dan bentuk yang sempit, tetapi meningkat pesat dalam hal ukuran dan keanekaragaman setelah kepunahan tersebut,^[258][259] dengan kelelawar menguasai udara dalam rentang waktu 13 juta tahun,^[260] dan paus menguasai lautan dalam rentang waktu 15 juta tahun.^[261]

Tumbuhan berbunga

Gymnospermae Gnetales (gymnospermae) Welwitschia (gymnospermae) Ephedra (gymnospermae) Bennettitales Angiospermae (tumbuhan berbunga) Salah satu kemungkinan pohon keluarga tumbuhan berbunga[262]

Gymnospermae Angiospermae (tumbuhan berbunga) Sikad (gymnospermae) Bennettitales Ginkgo Gnetales (gymnospermae) Konifer (gymnospermae) Kemungkinan pohon keluarga lainnya[263]

Tumbuhan berbunga pertama muncul sekitar 130 Ma.^[264] Antara 250.000 hingga 400.000 spesies tumbuhan berbunga melebihi jumlah gabungan seluruh tumbuhan darat lainnya, dan menjadi vegetasi dominan di sebagian besar ekosistem terestrial. Terdapat bukti fosil bahwa tumbuhan berbunga terdiversifikasi dengan cepat pada periode Kapur Awal, dari 130 hingga 90 Ma, dan bahwa kebangkitan mereka berkaitan dengan kebangkitan serangga penyerbuk.^[262][263] Di antara tumbuhan berbunga modern, Magnolia diperkirakan dekat dengan leluhur bersama dari kelompok tersebut.^[262] Akan tetapi, para paleontolog belum berhasil mengidentifikasi tahap-tahap paling awal dalam evolusi tumbuhan berbunga.^[262][263]

Serangga sosial

Serangga sosial sangat luar biasa karena sebagian besar individu dalam setiap koloni bersifat steril. Hal ini tampak bertentangan dengan konsep-konsep dasar evolusi seperti seleksi alam dan gen egois. Faktanya, hanya ada sedikit spesies serangga eusosial: hanya 15 dari sekitar 2.600 famili serangga yang masih hidup yang mengandung spesies eusosial, dan eusosialitas tampaknya telah berevolusi secara independen hanya 12 kali di antara artropoda, meskipun beberapa garis keturunan eusosial telah terdiversifikasi menjadi beberapa famili. Meskipun demikian, serangga sosial telah meraih keberhasilan yang luar biasa; sebagai contoh, meskipun semut dan rayap hanya mencakup sekitar 2% dari spesies serangga yang diketahui, mereka membentuk lebih dari 50% dari total massa serangga. Kemampuan mereka untuk mengendalikan suatu wilayah tampaknya menjadi dasar keberhasilan mereka.^[265]

Pengorbanan kesempatan bereproduksi oleh sebagian besar individu telah lama dijelaskan sebagai konsekuensi dari metode haplodiploid yang tidak biasa dalam penentuan kelamin spesies-spesies ini, yang memiliki konsekuensi paradoks bahwa dua putri pekerja steril dari ratu yang sama berbagi lebih banyak gen satu sama lain daripada yang akan mereka bagikan dengan keturunan mereka sendiri jika mereka dapat bereproduksi.^[266] Akan tetapi, E. O. Wilson dan Bert Hölldobler berargumen bahwa penjelasan ini keliru: sebagai contoh, penjelasan tersebut didasarkan pada seleksi kerabat, tetapi tidak ada bukti adanya nepotisme dalam koloni-koloni yang memiliki banyak ratu. Sebaliknya, tulis mereka, eusosialitas hanya berevolusi pada spesies yang berada di bawah tekanan kuat dari predator dan pesaing, tetapi berada di lingkungan tempat mereka dapat membangun "benteng"; setelah koloni-koloni ini mengamankan perlindungan tersebut, mereka memperoleh keuntungan-keuntungan lain melalui pencarian makan secara kooperatif. Sebagai pendorong penjelasan ini, mereka mengutip kemunculan eusosialitas pada tikus tahi lalat batiergid, yang tidak bersifat haplodiploid.^[265][267]

Fosil serangga paling awal telah ditemukan pada batuan periode Devon Awal dari sekitar 400 hingga 20 Devonian, yang mengawetkan hanya beberapa varietas serangga tak bersayap. Lagerstätte Mazon Creek dari periode Karbon Akhir, sekitar 300 hingga 20 Carboniferous, mencakup sekitar 200 spesies, beberapa di antaranya berukuran raksasa menurut standar modern, dan mengindikasikan bahwa serangga telah menempati relung ekologi utama modern mereka sebagai herbivora, detritivora, dan insektivora. Rayap dan semut sosial pertama kali muncul pada periode Kapur Awal, dan lebah sosial tingkat lanjut telah ditemukan pada batuan periode Kapur Akhir tetapi baru menjadi melimpah pada pertengahan Era Kenozoikum.^[268]

Manusia

Gagasan bahwa manusia modern, bersama dengan bentuk kehidupan lainnya, berevolusi dari leluhur bersama yang purba diajukan oleh Robert Chambers pada tahun 1844 dan dikembangkan lebih lanjut oleh Charles Darwin pada tahun 1871.^[269] Manusia modern berevolusi dari garis keturunan kera berjalan tegak yang dapat ditelusuri kembali hingga lebih dari 6 hingga 20 juta tahun silam ke Sahelanthropus.^[270] Alat batu pertama yang diketahui dibuat sekitar 2,5 hingga 20 juta tahun silam, kemungkinan oleh Australopithecus garhi, dan ditemukan di dekat tulang hewan yang memiliki bekas goresan buatan alat-alat tersebut.^[271] Hominina paling awal memiliki ukuran otak seukuran simpanse, tetapi telah mengalami peningkatan empat kali lipat dalam 3 Ma terakhir; sebuah analisis statistik menunjukkan bahwa ukuran otak hominina hampir sepenuhnya bergantung pada penanggalan fosil, sedangkan spesies tempat mereka dikelompokkan hanya memiliki pengaruh yang kecil.^[272] Terdapat perdebatan sengit yang berkepanjangan mengenai apakah manusia modern berevolusi di seluruh dunia secara bersamaan dari hominina tingkat lanjut yang ada atau merupakan keturunan dari satu populasi kecil di Afrika, yang kemudian bermigrasi ke seluruh dunia kurang dari 200.000 tahun yang lalu dan menggantikan spesies hominina sebelumnya.^[273] Terdapat pula perdebatan tentang apakah manusia modern secara anatomis mengalami "Lompatan Besar ke Depan" dalam hal intelektual, budaya, dan teknologi kurang dari 40.000–50.000 tahun yang lalu, dan jika demikian, apakah hal tersebut disebabkan oleh perubahan neurologis yang tidak terlihat pada fosil.^[274][275]

Kepunahan massal

Kehidupan di Bumi sesekali mengalami kepunahan massal setidaknya sejak 542 hingga 20 juta tahun silam. Meskipun merupakan bencana pada saat itu, kepunahan massal terkadang mempercepat evolusi kehidupan di Bumi. Ketika dominasi atas relung ekologi tertentu beralih dari satu kelompok organisme ke kelompok lain, hal tersebut jarang terjadi karena kelompok dominan baru "lebih unggul" daripada yang lama, melainkan biasanya karena peristiwa kepunahan memusnahkan kelompok dominan lama dan membuka jalan bagi kelompok yang baru.^[32][276]

Catatan fosil tampaknya menunjukkan bahwa tenggang waktu antara kepunahan massal menjadi semakin panjang serta laju kepunahan rata-rata dan latar belakang mengalami penurunan. Kedua fenomena ini dapat dijelaskan melalui satu atau beberapa cara:^[277]

• Samudra mungkin menjadi lebih ramah bagi kehidupan selama 500 Ma terakhir dan kurang rentan terhadap kepunahan massal: oksigen terlarut menjadi lebih meluas dan menembus ke kedalaman yang lebih besar; perkembangan kehidupan di darat mengurangi limpasan nutrisi sehingga menurunkan risiko eutrofikasi dan peristiwa anoksik; serta ekosistem laut menjadi lebih terdiversifikasi sehingga rantai makanan menjadi kurang rentan terganggu.^[278][279]
• Fosil yang cukup lengkap sangatlah langka, sebagian besar organisme yang telah punah hanya diwakili oleh fosil parsial, dan fosil lengkap paling jarang ditemukan pada batuan tertua. Oleh karena itu, para paleontolog sempat keliru menempatkan bagian-bagian dari organisme yang sama ke dalam genus yang berbeda, yang sering kali didefinisikan semata-mata untuk mengakomodasi temuan-temuan ini, seperti kisah Anomalocaris yang menjadi salah satu contohnya. Risiko kekeliruan ini lebih tinggi pada fosil yang lebih tua karena fosil-fosil tersebut sering kali tidak menyerupai bagian dari organisme hidup mana pun dan terawetkan dengan buruk. Banyak genus "berlebihan" yang diwakili oleh fragmen yang tidak pernah ditemukan lagi, dan genus "berlebihan" ini tampaknya punah dengan sangat cepat.^[277]

Keanekaragaman hayati dalam catatan fosil, yang didefinisikan sebagai "...jumlah genus berbeda yang hidup pada waktu tertentu; yaitu genus yang kemunculan pertamanya mendahului dan kemunculan terakhirnya menyusul waktu tersebut"^[280] menunjukkan tren yang berbeda: kenaikan yang cukup cepat dari 542 hingga 400 Ma; penurunan ringan dari 400 hingga 200 Ma, di mana peristiwa kepunahan Permian–Trias yang dahsyat menjadi faktor penting; serta kenaikan cepat dari 200 hingga 20 juta tahun silam hingga saat ini.^[280]

Lihat pula

Catatan kaki

Referensi

Bibliografi

Bacaan lanjutan

• Dawkins, Richard (1989). The Selfish Gene (Edisi New). Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-286092-7. LCCN 89016077. OCLC 20012195.
• Dawkins, Richard (2004). The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life. Boston: Houghton Mifflin Company. ISBN 978-0-618-00583-3. LCCN 2004059864. OCLC 56617123.
• Ruse, Michael; Travis, Joseph, ed. (2009). Evolution: The First Four Billion Years. Foreword by Edward O. Wilson. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-03175-3. LCCN 2008030270. OCLC 225874308.
• Smith, John Maynard; Szathmáry, Eörs (1997) [1995; Oxford: W. H. Freeman/Spektrum]. The Major Transitions in Evolution. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850294-4. LCCN 94026965. OCLC 715217397.

Pranala luar

• van Wyhe, John (ed.). "The Complete Work of Charles Darwin Online". Diakses tanggal 2015-02-23.
• Price, R. G. "Understanding Evolution: History, Theory, Evidence, and Implications". rationalrevolution.net. Diakses tanggal 2015-02-23.
• "Evolution". The Virtual Fossil Museum. Diakses tanggal 2015-02-22. General information on evolution compiled by Roger Perkins.
• "Understanding Evolution". University of California, Berkeley. Diarsipkan dari asli tanggal 2021-11-10. Diakses tanggal 2020-12-25.
• "Evolution Resources". Washington, D.C.: National Academies. Diakses tanggal 2020-12-25.
• "Tree of Life". Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2020-12-15. Diakses tanggal 2020-12-25. Tree of life diagram by Neal Olander.
• "Evolution". New Scientist. Diakses tanggal 2020-12-25.
• Brain, Marshall. How Evolution Works di HowStuffWorks
• "Modern Theories of Evolution: An Introduction to the Concepts and Theories That Led to Our Current Understanding of Evolution". Palomar College. Diakses tanggal 2020-12-25. Tutorial created by Dennis O'Neil.