Biota Ediakara

Bagian dari seri
Ledakan Kambrium
Lokalitas fosil Batu Burgess Chengjiang Sirius Passet Doushantuo
Organisme penting Biota Ediakara Dickinsonia Kimberella Kimberichnus Vernanimalcula Tipe-Burgess Marrella Radiodonta Halwaxiida Opabinia Odontogriphus Fosil kecil bercangkang Helcionellid
Konsep evolusioner Tren Revolusi substrat Kambrium Tema Kladistika Evolusi konvergen Kelompok mahkota dan batang
l b s

Biota Ediakara (sebelumnya Vendium) adalah kelompok organisme berukuran besar, berstruktur biologis kompleks, dan sebagian besar bertubuh lunak yang hidup pada Periode Ediakara (ca  635–538,8 jtl). Organisme-organisme ini umumnya berbentuk tabung dan pelepah yang unik serta sebagian besar bersifat sesil.^[1][2] Tiga kumpulan unik dari organisme ini telah ditemukan dan terawetkan sebagai fosil jejak dalam batu pasir Ediakara. Organisme ini mewakili organisme multiseluler kompleks tertua yang diketahui.

Biota Ediakara kemungkinan mengalami radiasi evolusioner dalam peristiwa yang diusulkan sebagai Ledakan Avalon, 575 juta tahun silam.^[3][4] Peristiwa ini terjadi setelah Bumi mencair dari glasiasi meluas pada periode Kriogenium. Biota ini sebagian besar menghilang seiring peningkatan pesat keanekaragaman hayati yang dikenal sebagai ledakan Kambrium. Sebagian besar bangun tubuh hewan yang ada saat ini pertama kali muncul dalam catatan fosil periode Kambrium, bukan Ediakara. Bagi makroorganisme, biota Kambrium tampaknya hampir sepenuhnya menggantikan organisme yang mendominasi catatan fosil Ediakara, meskipun hubungan kekerabatannya masih menjadi bahan perdebatan.

Organisme periode Ediakara pertama kali muncul sekitar 600 juta tahun silam dan berkembang pesat hingga ambang periode Kambrium 538,8 juta tahun silam, ketika komunitas fosil yang khas tersebut menghilang. Komunitas Ediakara yang beragam ditemukan pada tahun 1995 di Sonora, Meksiko, yang diperkirakan berusia sekitar 555 juta tahun, kira-kira seumuran dengan fosil Ediakara di Perbukitan Ediacara di Australia Selatan dan Laut Putih di pesisir Rusia.^[5][6][7] Meskipun fosil langka yang mungkin mewakili penyintas telah ditemukan hingga zaman Kambrium Tengah (510–500 jtl), komunitas fosil sebelumnya menghilang dari catatan fosil pada akhir periode Ediakara, dan hanya menyisakan pecahan unik dari ekosistem yang pernah berkembang pesat.^[8] Terdapat beberapa hipotesis untuk menjelaskan hilangnya biota ini, termasuk bias pengawetan, perubahan lingkungan, munculnya pemangsa, serta persaingan dari organisme-organisme lain. Pengambilan sampel strata Ediakara akhir pada tahun 2018 di sisa-sisa Baltika (< 560 jtl) menunjukkan bahwa perkembangan biota ini bertepatan dengan kondisi produktivitas rendah secara keseluruhan dengan persentase sangat tinggi yang dihasilkan oleh bakteri. Hal tersebut mungkin menyebabkan tingginya konsentrasi bahan organik terlarut di lautan.^[9]

Menentukan posisi organisme Ediakara dalam pohon kehidupan terbukti sangat menantang; bahkan belum dapat dipastikan apakah sebagian besar dari mereka adalah hewan, dengan adanya dugaan bahwa mereka merupakan lumut kerak (simbiosis jamur-alga), alga, protista yang dikenal sebagai foraminifera, jamur, koloni mikroba, atau bentuk perantara hipotetis antara tumbuhan dan hewan.^[10] Morfologi dan perilaku beberapa takson (misalnya Funisia dorothea) menunjukkan hubungan kekerabatannya dengan Porifera atau Cnidaria (misalnya Auroralumina).^[11][12][13] Kimberella mungkin menunjukkan kemiripan dengan moluska, dan organisme lain diperkirakan memiliki simetri bilateral, meskipun hal ini masih kontroversial. Sebagian besar fosil makroskopis secara morfologis berbeda dari bentuk kehidupan selanjutnya: organisme tersebut menyerupai cakram, tabung, kantong berisi lumpur, atau kasur bersulam. Karena sulitnya menyimpulkan hubungan evolusioner di antara organisme-organisme ini, beberapa paleontolog telah mengusulkan bahwa mereka mewakili garis keturunan yang punah sepenuhnya dan tidak menyerupai organisme hidup apa pun. Paleontolog Adolf Seilacher mengusulkan kategori tingkat subkerajaan terpisah Vendozoa (sekarang dinamai ulang Vendobionta)^[14] dalam hierarki Linnaeus untuk biota Ediakara. Jika organisme enigmatis ini tidak meninggalkan keturunan, bentuk-bentuk aneh mereka dapat dipandang sebagai "eksperimen gagal" dalam kehidupan multiseluler, sementara kehidupan multiseluler selanjutnya berevolusi secara independen dari organisme bersel tunggal yang tidak berhubungan.^[15] Sebuah studi tahun 2018 mengonfirmasi bahwa salah satu fosil paling menonjol dan ikonik dari periode tersebut, Dickinsonia, mengandung kolesterol,^[16] yang menunjukkan kekerabatan dengan hewan, jamur, atau alga merah.^[17]

Biota Ediakara dalam konteks
−650 — – −640 — – −630 — – −620 — – −610 — – −600 — – −590 — – −580 — – −570 — – −560 — – −550 — – −540 — – −530 — – −520 — – −510 — – −500 — – −490 —	Kriogenium Ediakara Kambrium	← Komunitas Ediakara terakhir ← Dugaan Ediakara terakhir ← Embrio? ← Glasiasi meluas terakhir ← Megafosil Ediakara pertama ← Glasiasi Gaskiers ← Ledakan Avalon Cakram Aspidella Charnia
Neoproterozoikum (era terakhir Prakambrium)   Paleozoikum (era pertama Fanerozoikum)
Skala sumbu: juta tahun Referensi: Waggoner (1998),[18] Hofmann, Narbonne, & Aitken (1990)[19]

Sejarah

Linimasa kehidupan
Kotak ini: lihat bicara sunting
−4500 — – — – −4000 — – — – −3500 — – — – −3000 — – — – −2500 — – — – −2000 — – — – −1500 — – — – −1000 — – — – −500 — – — – 0 —	Air   Kehidupan bersel tunggal   Fotosintesis   Kehidupan multiseluler   Tumbuhan   Arthropoda Moluska Bunga Dinosaurus   Mamalia Burung Primata Hadean Arkean Proterozoikum Fanerozoikum	← Bumi terbentuk ← Air paling awal ← LUCA ← Fosil tertua ← Oksigen atmosfer ← Reproduksi seksual ← Fungi paling awal ← Peristiwa oksigenasi Neoproterozoikum ← Biota Ediakara ← Ledakan Kambrium ← Tetrapoda paling awal ← Hominoid paling awal
(juta tahun yang lalu)

Fosil Ediakara pertama yang ditemukan adalah Aspidella terranovica yang berbentuk cakram pada tahun 1868. Penemunya, geolog asal Skotlandia Alexander Murray, menganggap fosil-fosil tersebut bermanfaat sebagai alat bantu untuk mengorelasikan usia batuan di sekitar Newfoundland.^[20] Namun, karena letaknya berada di bawah "Strata Primordial" dari periode Kambrium yang kala itu diperkirakan memuat tanda-tanda pertama kehidupan hewan, usulan Elkanah Billings empat tahun setelah penemuannya bahwa bentuk-bentuk sederhana ini mewakili fauna ditolak oleh rekan-rekannya. Sebaliknya, fosil-fosil tersebut diinterpretasikan sebagai struktur pelepasan gas atau konkresi anorganik.^[20] Saat itu belum ada struktur serupa yang diketahui di tempat lain di dunia, sehingga perdebatan sepihak tersebut segera terlupakan.^[20] Pada tahun 1933, Georg Gürich menemukan spesimen di Namibia, tetapi memasukkannya ke dalam Periode Kambrium.^[21] Pada tahun 1946, Reg Sprigg mengamati "ubur-ubur" di Perbukitan Ediacara di Pegunungan Flinders, Australia, yang pada saat itu diyakini berasal dari zaman Kambrium Awal.^[22]

Barulah setelah penemuan ikonik Charnia di Britania Raya, kurun Prakambrium mulai dipertimbangkan secara serius sebagai kurun yang mengandung kehidupan. Fosil berbentuk pelepah ini ditemukan di Hutan Charnwood, Inggris, pertama kali oleh seorang anak perempuan berusia 15 tahun pada tahun 1956 (Tina Negus, yang perkataannya tidak dipercaya^[23][a]), dan kemudian pada tahun berikutnya oleh sekelompok murid sekolah laki-laki yang terdiri dari tiga orang, termasuk Roger Mason yang berusia 15 tahun.^[24][25] Berkat pemetaan geologi terperinci dari Survei Geologi Britania, tidak ada keraguan bahwa fosil-fosil ini berada di batuan Prakambrium. Paleontolog Martin Glaessner akhirnya menghubungkan penemuan ini dengan penemuan-penemuan sebelumnya pada tahun 1959,^[26][27] dan melalui kombinasi penanggalan spesimen yang lebih akurat serta semangat baru dalam pencarian, makin banyak contoh fosil serupa yang berhasil diidentifikasi.^[28]

Semua spesimen yang ditemukan hingga tahun 1967 berada di dalam batu pasir berbutir kasar yang mencegah pengawetan detail halus, sehingga menyulitkan interpretasi. Penemuan lapisan abu vulkanik berfosil oleh S.B. Misra pada kumpulan Mistaken Point di Newfoundland mengubah segalanya, karena detail halus yang terawetkan oleh abu halus memungkinkan pendeskripsian fitur-fitur yang sebelumnya tidak terlihat.^[29][30] Penemuan ini juga menjadi penemuan biota Ediakara pertama di sedimen laut dalam.^[31]

Komunikasi yang buruk, ditambah dengan kesulitan dalam mengorelasikan formasi yang berbeda secara global, menyebabkan munculnya beragam nama untuk biota ini. Pada tahun 1960, nama Prancis "Ediacarien" (yang diambil dari nama Perbukitan Ediacara) diusulkan, bersaing dengan nama lainnya untuk batuan Prakambrium akhir, yaitu "Sinium" dan "Vendium".^[32] Nama-nama ini juga diterapkan kepada bentuk kehidupan tersebut. Istilah "Ediacaran" dan "Ediacarian" (Ediakara) selanjutnya diterapkan pada kala atau periode geologi beserta batuan yang termasuk ke dalamnya. Pada bulan Maret 2004, Persatuan Ilmu Geologi Internasional mengakhiri ketidakselarasan tersebut dengan secara resmi menamai periode akhir Neoproterozoikum berdasarkan nama lokasi di Australia tersebut.^[33]

Istilah "biota Ediakara" dan istilah serupa ("Ediacara" / "Ediacaran" / "Ediacarian" / "Vendian" serta "fauna" / "biota") telah digunakan pada berbagai kesempatan dalam makna geografis, stratigrafis, tafonomis, atau biologis, dengan makna biologis sebagai yang paling umum dalam literatur modern.^[34]

Pengawetan

Tikar mikrob

Tikar mikrob adalah area sedimen yang distabilkan oleh keberadaan koloni mikrob yang menyekresikan cairan lengket atau mengikat partikel-partikel sedimen. Koloni ini tampak bermigrasi ke atas ketika tertutup oleh lapisan tipis sedimen, tetapi hal ini merupakan ilusi yang disebabkan oleh pertumbuhan koloni; individu-individunya sendiri tidak bergerak. Jika lapisan sedimen yang terendapkan terlalu tebal sebelum mereka dapat tumbuh atau bereproduksi melaluinya, sebagian dari koloni tersebut akan mati dan meninggalkan fosil dengan tekstur keriput yang khas ("kulit gajah") dan penuh tonjolan.^[35]

Beberapa strata Ediakara dengan karakteristik tekstur tikar mikrob mengandung fosil, dan fosil Ediakara hampir selalu ditemukan di lapisan yang memuat tikar mikrob tersebut. Meskipun tikar mikrob pernah meluas sebelum Revolusi substrat Kambrium, evolusi organisme pemamah sangat mengurangi jumlah mereka.^[36] Komunitas ini sekarang terbatas pada refugia yang tidak ramah, seperti stromatolit yang ditemukan di Cagar Alam Bahari Hamelin Pool di Teluk Shark, Australia Barat, tempat kadar garamnya dapat mencapai dua kali lipat dari laut di sekitarnya.^[37]

Fosilisasi

Pengawetan fosil Ediakara menjadi perhatian banyak peneliti karena organisme bertubuh lunak biasanya tidak memfosil. Selain itu, tidak seperti biota fosil bertubuh lunak setelahnya seperti pada Batu Burgess atau Gamping Solnhofen, biota Ediakara tidak ditemukan di lingkungan terbatas dengan kondisi lokal yang tidak biasa: biota ini bersifat global. Oleh karena itu, proses-proses yang bekerja pasti bersifat sistemik dan terjadi di seluruh dunia. Ada hal khusus dari Periode Ediakara yang memungkinkan hewan-hewan halus ini tersisa; fosil-fosil tersebut kemungkinan terawetkan berkat penguburan cepat oleh abu atau pasir, yang memerangkap mereka pada lumpur atau tikar mikrob tempat mereka hidup.^[38] Pengawetan mereka kemungkinan didukung oleh tingginya konsentrasi silika di lautan sebelum organisme yang menyekresikan silika seperti spons dan diatom menjadi umum.^[39] Lapisan abu menyajikan detail yang lebih jelas dan dapat dengan mudah ditanggal hingga ketelitian juta tahun terdekat atau lebih baik menggunakan penanggalan radiometrik.^[40] Namun, fosil Ediakara lebih umum ditemukan di bawah lapisan berpasir yang terendapkan oleh badai atau dalam turbidit yang terbentuk oleh arus laut dasar berenergi tinggi.^[38] Organisme bertubuh lunak saat ini jarang memfosil selama peristiwa semacam itu, tetapi keberadaan tikar mikrob yang meluas kemungkinan membantu pengawetan dengan menstabilkan cetakan tubuh mereka di sedimen di bawahnya.^[41]

Skala pengawetan

Laju penyemenan substrat di atasnya relatif terhadap laju pembusukan organisme menentukan apakah permukaan atas atau bawah dari suatu organisme yang terawetkan. Sebagian besar fosil berbentuk cakram membusuk sebelum sedimen di atasnya menyemen, setelah itu abu atau pasir merosot masuk untuk mengisi rongga tersebut, sehingga meninggalkan cetakan permukaan bawah organisme. Sebaliknya, fosil bersulam cenderung membusuk setelah penyemenan sedimen di atasnya, sehingga permukaan atas mereka yang terawetkan. Sifatnya yang lebih tahan tercermin dari fakta bahwa, pada kesempatan langka, fosil bersulam ditemukan di dalam lapisan badai karena sedimentasi berenergi tinggi tidak menghancurkannya sebagaimana menghancurkan fosil berbentuk cakram yang kurang tahan. Selain itu, dalam beberapa kasus, pengendapan mineral oleh bakteri membentuk "topeng kematian" (death mask), yang pada akhirnya meninggalkan cetakan positif mirip cetakan timbul dari organisme tersebut.^[42][43]

Morfologi

Bentuk-bentuk fosil Ediakara
Potensi embrio tertua yang ditemukan, terawetkan di dalam Acritarcha akantomorf. Istilah 'Acritarcha' mendeskripsikan serangkaian fosil mirip sel yang belum terklasifikasikan.
Tateana inflata ('Cyclomedusa' radiata) awalnya diyakini sebagai Medusoid, meskipun penelitian terbaru menunjukkan bahwa fosil ini merupakan cengkeram penambat (holdfast) dari Petalonamid.
Cetakan Charnia, organisme Prakambrium kompleks pertama yang diakui. Charnia pernah diinterpretasikan sebagai kerabat pena laut.
Dickinsonia menampilkan penampilan bersulam yang khas dari enigmata Ediakara.
Spriggina awalnya diinterpretasikan sebagai anelida atau artropoda. Namun, ketiadaan anggota tubuh yang diketahui, serta isomer hasil cerminan geser (glide reflection) alih-alih segmentasi sejati, menolak klasifikasi tersebut meskipun memiliki beberapa kemiripan luar.
Fosil jejak tipe Archaeonassa dari periode Ediakara Akhir umumnya terawetkan pada permukaan atas strata batu pasir.
Epibaion waggoneris, rantai platform jejak dan cetakan tubuh Yorgia waggoneri (kanan), yang membuat jejak-jejak ini di atas tikar mikrob.

Biota Ediakara menampilkan berbagai karakteristik morfologis yang sangat luas. Ukurannya berkisar dari milimeter hingga meter; tingkat kerumitannya dari berbentuk seperti "gumpalan" hingga rumit; serta tingkat kekakuannya dari kokoh dan tahan hingga selembut jeli. Hampir semua bentuk simetri hadir pada biota ini. Organisme-organisme ini berbeda dari fosil-fosil sebelumnya yang terutama bersifat mikrob, karena memiliki struktur multiseluler yang terorganisasi dan terdiferensiasi serta berukuran satu sentimeter atau lebih.^[38]

Morfologi yang beraneka ragam ini secara garis besar dapat dikelompokkan ke dalam takson bentuk:

"Embrio"

Penemuan-penemuan terbaru mengenai kehidupan multiseluler Prakambrium didominasi oleh laporan mengenai embrio, khususnya dari Formasi Doushantuo di Tiongkok. Beberapa temuan^[44] memicu kehebohan media yang intens^[45] meskipun beberapa pihak mengklaim bahwa struktur tersebut merupakan struktur anorganik yang terbentuk oleh pengendapan mineral di bagian dalam suatu lubang.^[46] "Embrio" lainnya telah diinterpretasikan sebagai sisa-sisa bakteri pempereduksi belerang raksasa yang mirip dengan Thiomargarita,^[47] Pandangan ini, meski sempat memperoleh banyak pendukung^[48][49] hingga tahun 2007, kemudian melemah menyusul penelitian lebih lanjut yang membandingkan morfologi spesimen-spesimen yang kemungkinan merupakan embrio Doushantuo dengan spesimen Thiomargarita, baik yang masih hidup maupun dalam berbagai tahap pembusukan.^[50] Penemuan terbaru fosil "embrio" Ediakara yang sebanding dari Formasi Portfjeld di Greenland secara signifikan telah memperluas kemunculan paleogeografis fosil "embrio" tipe Doushantuo, dengan bentuk-bentuk biotik serupa yang kini dilaporkan dari berbagai lintang purba.^[51]

Mikrofosil yang berasal dari 632,5 juta tahun silam (hanya 3 juta tahun setelah berakhirnya glasiasi Kriogenium) mungkin mewakili 'tahap istirahat' embrional dalam siklus hidup hewan tertua yang diketahui.^[52] Usulan alternatif menyatakan bahwa struktur-struktur ini mewakili tahap dewasa dari organisme multiseluler pada periode ini.^[53] Mikrofosil Caveasphaera diperkirakan memberi petunjuk awal bagi asal-usul evolusioner embriologi menyerupai hewan.^[54]

Cakram

Fosil berbentuk lingkaran, seperti Ediacaria, Cyclomedusa, dan Rugoconites, mengarah pada identifikasi awal fosil Ediakara sebagai cnidaria, yang mencakup ubur-ubur dan karang.^[22] Pemeriksaan lebih lanjut telah memberikan interpretasi alternatif untuk semua fosil berbentuk cakram: tidak ada satu pun yang saat ini diyakini secara pasti sebagai ubur-ubur. Penjelasan alternatif mencakup cengkeram penambat (holdfast) dan protista;^[55] pola yang ditampilkan pada titik pertemuan dua individu telah membuat banyak 'individu' diidentifikasi sebagai koloni mikrob,^[56][57] sementara beberapa fosil lainnya mungkin mewakili tanda goresan yang terbentuk saat organisme bertangkai berputar di sekitar penambatnya.^[58]

Kantong

Fosil-fosil seperti Pteridinium yang terawetkan di dalam lapisan sedimen menyerupai "kantong berisi lumpur". Komunitas ilmiah masih jauh dari kata sepakat mengenai interpretasi fosil-fosil ini.^[59]

Toroid

Fosil Vendoglossa tuberculata dari Grup Nama, Namibia, telah diinterpretasikan sebagai metazoa kelompok batang yang terpipihkan secara dorso-ventral, dengan rongga usus besar dan ektoderm berusuk melintang. Organisme ini berbentuk torus pipih, dengan sumbu panjang tubuh toroidnya membentang melewati kira-kira bagian tengah rongga usus yang diperkirakan.^[60]

Organisme bersulam

Organisme-organisme yang dipertimbangkan dalam definisi Vendobionta yang direvisi oleh Seilacher^[14] sama-sama memiliki penampilan "bersulam" dan menyerupai kasur tiup. Terkadang sulaman ini robek atau pecah sebelum pengawetan: Spesimen yang rusak semacam itu memberikan petunjuk berharga dalam proses rekonstruksi. Sebagai contoh, tiga (atau lebih) pelepah petaloid dari Swartpuntia germsi hanya dapat diidentifikasi pada spesimen yang rusak setelah kematian, karena biasanya beberapa pelepah tersembunyi ketika proses penguburan memipihkan organisme tersebut.^[61] Organisme-organisme ini tampaknya membentuk dua kelompok: Rangeomorpha berbentuk fraktal dan Erniettomorpha yang lebih sederhana.^[62] Mencakup fosil-fosil seperti Charnia dan Swartpuntia yang ikonik, kelompok ini merupakan kelompok paling ikonik dari biota Ediakara sekaligus yang paling sulit ditempatkan dalam pohon kehidupan yang ada. Karena tidak memiliki mulut, usus, organ reproduksi, atau bahkan bukti anatomi internal apa pun, gaya hidup mereka agak aneh menurut standar modern; hipotesis yang paling banyak diterima menyatakan bahwa mereka menyerap nutrisi dari air laut di sekitarnya melalui osmotrofi^[63] atau osmosis.^[64] Namun, pakar lain membantah pandangan ini.^[65]

Non-Vendobionta

bentuk-bentuk ini kemungkinan mewakili anggota-anggota terawal dari filum modern, sehingga dikecualikan dari beberapa definisi biota Ediakara. Fosil tertua jenis ini adalah fosil yang diduga sebagai sejenis Bilateria yaitu Vernanimalcula, yang diklaim oleh beberapa pakar mewakili isian kantong telur atau Acritarcha.^[46][66] Pada tahun 2020, Ikaria wariootia diklaim mewakili salah satu organisme tertua dengan diferensiasi anterior dan posterior.^[67] Contoh-contoh selanjutnya hampir secara universal diterima sebagai sejenis Bilateria dan mencakup Kimberella yang mirip moluska,^[68] Spriggina (gambar),^[69] dan Parvancorina yang berbentuk perisai,^[70] yang kekerabatannya saat ini masih diperdebatkan.^[71] Serangkaian fosil yang dikenal sebagai fosil kecil bercangkang diwakili dalam periode Ediakara, yang paling terkenal oleh Cloudina,^[72] sebuah fosil mirip tabung bercangkang yang sering menunjukkan bukti pengeboran pemangsa, yang menunjukkan bahwa, meskipun pemangsaan mungkin tidak umum pada Periode Ediakara, keberadaannya setidaknya sudah ada.^[73][74] Mikrofosil organik yang dikenal sebagai fosil karbonat kecil ditemukan dalam sedimen Ediakara, termasuk Cochleatina berbentuk spiral yang ditemukan di lapisan batas Ediakara–Kambrium.^[75] Ediacaria juga bertahan hingga periode Kambrium. Perwakilan dari takson modern sudah ada pada periode Ediakara, beberapa di antaranya dapat dikenali saat ini. Spons, alga merah dan hijau, protista, serta bakteri semuanya mudah dikenali, dengan beberapa di antaranya mendahului periode Ediakara hingga hampir tiga miliar tahun. Potensi artropoda juga telah dideskripsikan.^[76] Jejak permukaan yang ditinggalkan oleh Treptichnus memiliki kemiripan dengan priapulida modern. Fosil foraminifera bercangkang keras Platysolenites diketahui berasal dari periode Ediakara paling akhir di Siberia barat, yang hidup berdampingan dengan Cloudina dan Namacalathus.^[77]

Filamen

Struktur berbentuk filamen pada fosil Prakambrium telah diamati pada banyak kesempatan. Fosil berpelepah (frondosa) di Newfoundland telah diamati memiliki bidang perlapisan berfilamen yang berkembang, yang disimpulkan sebagai pertumbuhan stolon.^[78] Sebuah studi tentang fosil Ediakara dari Brasil menemukan mikrofosil berfilamen, yang diduga sebagai eukariota atau bakteri pengoksidasi belerang (SOB) berukuran besar.^[79] Filamen mirip jamur yang ditemukan di Formasi Doushantuo diinterpretasikan sebagai eukariota dan kemungkinan jamur, yang memberikan bukti potensial bagi evolusi dan terestrialisasi jamur sekitar 635 juta tahun silam.^[80]

Fosil jejak

Dengan pengecualian beberapa galian vertikal yang sangat sederhana,^[81] galian-galian Ediakara bersifat horizontal, terletak di atas atau tepat di bawah permukaan dasar laut. Galian semacam itu diartikan sebagai indikasi keberadaan organisme motil berkepala, yang kemungkinan memiliki simetri bilateral. Hal ini dapat menempatkan mereka dalam klad hewan bilateria,^[82] tetapi galian tersebut juga bisa saja dibuat oleh organisme yang lebih sederhana yang mencari makan sambil berguling perlahan di dasar laut.^[83] Dugaan "galian" yang berasal dari 1.100 hingga 20 juta tahun silam lalu mungkin dibuat oleh hewan yang memakan bagian bawah tikar mikrob, yang melindungi mereka dari lautan yang secara kimiawi tidak bersahabat;^[84] tetapi lebarnya yang tidak merata serta ujungnya yang meruncing membuat asal-usul biologisnya sangat sulit dipertahankan^[85] sehingga penggagas aslinya pun tidak lagi percaya bahwa galian tersebut autentik.^[86]

Galian yang diamati mengindikasikan perilaku sederhana, dan jejak pemberian makan yang efisien dan kompleks yang umum ditemukan sejak awal periode Kambrium tidak ada. Beberapa fosil Ediakara, terutama yang berbentuk cakram, secara sementara diinterpretasikan sebagai fosil jejak, tetapi hipotesis ini belum diterima secara luas. Selain galian, beberapa fosil jejak ditemukan terhubung langsung dengan fosil Ediakara. Yorgia dan Dickinsonia sering ditemukan di ujung lintasan panjang fosil jejak yang sesuai dengan bentuk tubuh mereka;^[87] fosil-fosil ini diperkirakan berhubungan dengan pemberian makan secara silia,^[88] tetapi metode pasti pembentukan fosil-fosil yang terputus dan saling tumpang-tindih ini sebagian besar masih menjadi misteri.^[89] Kimberella, yang kemungkinan merupakan jenis moluska, dikaitkan dengan tanda-tanda goresan, yang barangkali dihasilkan oleh radula.^[90]

Analisis lintasan dari fosil jejak lokomotif menunjukkan bahwa pembuat jejak motil awal bertubuh relatif pendek, umumnya menampilkan bentuk tubuh bulat telur (ovoid), sedangkan bentuk-bentuk selanjutnya menunjukkan peningkatan bertahap dalam pemanjangan tubuh, mencapai setidaknya delapan kali lebar tubuh mereka pada akhir periode Ediakara.^[91] Rasio aspek tubuh yang lebih tinggi ini meningkatkan kehalusan linier dari lintasan, dengan turunan yang lebih kontinu. Lintasan tersebut juga menampilkan ikatan (loop) yang semakin padat dengan akurasi navigasi yang lebih tinggi, dan hal ini merupakan cerminan dari evolusi penginderaan, dengan perkiraan jangkauan penginderaan efektif meningkat secara mencolok sekitar 540 jtl, dari skala milimeter dan sentimeter ke skala desimeter.^[92]

Kumpulan

Makrofosil Ediakara Akhir diakui secara global di setidaknya 52 formasi dan berbagai kondisi pengendapan.^[93] Setiap formasi umumnya dikelompokkan ke dalam tiga tipe utama, yang dikenal sebagai kumpulan dan dinamai berdasarkan lokalitas tipenya. Setiap kumpulan cenderung menempati periode waktu dan wilayah ruang morfologi tersendiri, serta setelah lonjakan awal diversifikasi (atau kepunahan), kumpulan tersebut sedikit berubah di sisa keberadaannya.^[94]

Kumpulan Biota Ediakara Akhir
Kotak ini: lihat bicara sunting
−575 — – −570 — – −565 — – −560 — – −555 — – −550 — – −545 — – −540 — –	N e o p r o t e r o z o i k u m P Z Ediakara Kambrium         Kumpulan Avalon Kumpulan Laut Putih Kumpulan Nama	← Gelombang kedua kepunahan akhir Ediakara ← ~Glasiasi Baykonur ← Gelombang pertama kepunahan akhir Ediakara ← Ledakan Avalon ← Eskursi Shuram mencapai puncaknya
Glasiasi utama   Eskursi Shuram[95]
Skala stratigrafi subdivisi ICS dan kumpulan biota Ediakara Skala sumbu vertikal: jutaan tahun lalu

Kumpulan Avalon

Kumpulan Avalon didefinisikan di Mistaken Point di Semenanjung Avalon, Kanada, yang menjadi lokasi tertua yang memiliki sejumlah besar fosil Ediakara.^[96] Kumpulan ini mudah ditanggal karena mengandung banyak lapisan abu halus, yang merupakan sumber zirkon yang baik untuk digunakan dalam metode uranium-timbal pada penanggalan radiometrik. Lapisan abu berbutir halus ini juga mengawetkan detail-detail kecil organisme. Anggota dari biota ini tampaknya bertahan hingga kepunahan seluruh biota Ediakara pada masa-masa terawal periode Kambrium.^[94]

Salah satu interpretasi biota ini adalah sebagai Rangeomorpha penghuni laut dalam^[97] seperti Charnia, yang semuanya memiliki pola pertumbuhan fraktal. Organisme-organisme tersebut kemungkinan terawetkan secara in situ (tanpa perpindahan pascakematian), meskipun poin ini belum diterima secara universal. Meskipun kurang beragam dibandingkan kumpulan Laut Putih atau Nama, kumpulan ini menyerupai komunitas hewan penyaring periode Karbon, yang dapat mengindikasikan penyaring makanan karena kumpulan tersebut sering ditemukan di air yang terlalu dalam untuk terjadinya fotosintesis.^[98]

Kumpulan Laut Putih

Kumpulan Laut Putih atau Ediakara dinamai berdasarkan Laut Putih di Rusia atau Perbukitan Ediacara di Australia dan ditandai oleh keanekaragaman yang jauh lebih tinggi daripada kumpulan Avalon atau Nama.^[93] Sebagian besar fosil terawetkan sebagai cetakan di dalam lapisan mikrob,^[99] tetapi beberapa terawetkan di dalam unit berpasir.^[100][94]

Di Australia, fosil-fosil ini biasanya ditemukan di paleosol merah yang mengandung gips dan kapur yang terbentuk di atas endapan les dan banjir dalam iklim purba sedang yang sejuk dan gersang.^[101] Sejak awal tahun 2000-an, sekitar 40 permukaan fosil yang mengawetkan organisme dari Kumpulan Laut Putih telah diekskavasi dari Anggota Ediacara pada Kuarsa Rawnsley di Perbukitan Ediacara, yang terletak di dalam Taman Nasional Nilpena Ediacara, sebelah barat Pegunungan Flinders di Australia Selatan. Lapisan fosil yang dikenal sebagai 1T-F memiliki keanekaragaman fosil Ediakara tertinggi yang ditemukan sejauh ini, yang juga menunjukkan kompleksitas ekologis yang signifikan. Lapisan tersebut mencakup lebih dari 400 fosil yang terbagi dalam 16 genus.^[102]

Kumpulan Nama

Kumpulan Nama paling baik diwakili di Namibia. Kumpulan ini ditandai oleh pergantian biotik yang ekstrem, dengan tingkat kepunahan yang melebihi tingkat kemunculan spesies baru sepanjang periode tersebut.^[93] Pengawetan tiga dimensi adalah yang paling umum, dengan organisme yang terawetkan dalam lapisan berpasir yang memiliki perlapisan internal. Dima Grazhdankin meyakini bahwa fosil-fosil ini mewakili organisme pembuat galian,^[59] sementara Guy Narbonne mempertahankan pendapat bahwa mereka adalah penghuni permukaan.^[103] Lapisan-lapisan ini diapit unit-unit yang terdiri dari selang-seling batu pasir, batu lumpur, dan serpih, dengan tikar mikrob, jika ada, biasanya memuat fosil-fosil tersebut. Lingkungan ini diinterpretasikan sebagai gosong pasir yang terbentuk di muara cabang-cabang delta.^[100] Vendobiont menyerupai kasur (Ernietta, Pteridinium, Rangea) pada batu pasir ini membentuk kumpulan yang sangat berbeda dari fosil vermiform (Cloudina, Namacalathus) dari "dunia cacing" Ediakara dalam dolomit laut di Namibia.^[104]

Signifikansi kumpulan

Karena terdistribusi secara global (dideskripsikan di semua benua kecuali Antarktika), batas-batas geografis tampaknya tidak menjadi faktor pembeda;^[105] fosil yang sama ditemukan di semua lintang purba (lintang tempat fosil tersebut terbentuk, dengan memperhitungkan hanyutan benua, sebuah penerapan paleomagnetisme) dan di cekungan sedimen yang terpisah.^[100] Sebuah analisis terhadap salah satu lapisan fosil Laut Putih, tempat lapisan-lapisannya berulang dari dasar laut benua ke pasang-surut lalu ke muara dan kembali lagi beberapa kali, menemukan bahwa serangkaian organisme Ediakara tertentu berhubungan dengan masing-masing lingkungan tersebut.^[100] Namun, meskipun terdapat beberapa batasan pada organisme yang teradaptasi dengan lingkungan yang berbeda, ketiga kumpulan tersebut lebih berbeda secara temporal daripada secara paleolingkungan.^[106] Oleh karena itu, ketiga kumpulan ini sering kali dipisahkan oleh batas-batas temporal alih-alih batas lingkungan (garis waktu di sebelah kanan).

Karena biota Ediakara mewakili tahap awal dalam sejarah kehidupan multiseluler, tidak mengherankan jika tidak semua mode kehidupan yang memungkinkan telah terisi. Diperkirakan bahwa dari 92 mode kehidupan yang berpotensi memungkinkan (kombinasi gaya pemberian makan, tingkatan strata, dan motilitas), tidak lebih dari selusin yang terisi pada akhir periode Ediakara. Hanya empat yang diwakili dalam kumpulan Avalon.^[107]

Klasifikasi dan interpretasi

Klasifikasi organisme Ediakara tak terhindarkan lagi sangat rumit, sehingga muncul berbagai teori mengenai penempatan mereka pada pohon kehidupan.

Martin Glaessner mengusulkan dalam The Dawn of Animal Life (1984) bahwa biota Ediakara merupakan anggota kelompok mahkota dari filum modern yang dapat dikenali, tetapi tidak familier karena mereka belum berevolusi mengembangkan fitur-fitur khas yang kita gunakan dalam klasifikasi modern.^[108]

Pada tahun 1998, Mark McMenamin mengklaim bahwa organisme Ediakara tidak memiliki tahap embrional, sehingga tidak dapat dikategorikan sebagai hewan. Ia percaya bahwa mereka berevolusi secara independen mengembangkan sistem saraf dan otak, yang berarti bahwa "jalan menuju kehidupan cerdas telah dimulai lebih dari satu kali di planet ini".^[55]

Pada tahun 2018, analisis sterol kuno dijadikan sebagai bukti bahwa salah satu fosil paling menonjol dan ikonik dari periode tersebut, Dickinsonia, merupakan hewan purba.^[16]

Istilah "biota Ediakara" telah menerima kritik dari beberapa ilmuwan karena dinilai tidak konsisten, mengesampingkan fosil-fosil tertentu secara sewenang-wenang, dan tidak dapat didefinisikan secara tepat.^[109]

Cnidaria

Karena eumetazoa yang paling primitif (hewan multiseluler dengan jaringan) adalah cnidaria, dan fosil Ediakara pertama yang diakui, Charnia, sangat menyerupai pena laut, upaya pertama untuk mengategorikan fosil-fosil ini menetapkan mereka sebagai ubur-ubur dan pena laut.^[110] Namun, penemuan-penemuan yang lebih baru telah memastikan bahwa banyak bentuk lingkaran yang sebelumnya dianggap sebagai "medusa cnidaria" sebenarnya merupakan cengkeram penambat (holdfast), yaitu vesikel berisi pasir yang terdapat di dasar tangkai organisme Ediakara tegak mirip pelepah. Contoh yang menonjol adalah bentuk yang dikenal sebagai Charniodiscus, cetakan melingkar yang belakangan ditemukan menempel pada 'tangkai' panjang organisme mirip pelepah yang kini menyandang nama tersebut.^[111][112]

Keterkaitan antara organisme Ediakara mirip pelepah dan pena laut telah diragukan oleh berbagai lini bukti; utamanya sifat turunan dari kelompok Octocorallia Pennatulacea yang paling mirip pelepah, ketiadaan mereka dari catatan fosil sebelum era Kenozoikum, serta kohesi yang tampak di antara segmen-segmen pada organisme Ediakara mirip pelepah.^[113] Beberapa peneliti mengusulkan bahwa analisis "kutub pertumbuhan" meragukan sifat pennatulasea dari pelepah Ediakara.^[114][115]

Protozoa

Adolf Seilacher mengusulkan bahwa pada periode Ediakara, hewan mengambil alih posisi protista raksasa sebagai bentuk kehidupan yang dominan.^[116] Xenophyophorea modern adalah protozoa bersel tunggal raksasa yang ditemukan di seluruh lautan dunia, sebagian besar di dataran abisal. Bukti genomik menunjukkan bahwa Xenophyophorea merupakan kelompok khusus dari foraminifera.^[117]

Filum unik

Seilacher mengusulkan bahwa organisme Ediakara mewakili kelompok bentuk kekerabatan yang unik dan telah punah yang diturunkan dari nenek moyang bersama (klad), serta membuat kerajaan Vendozoa,^[118][119] yang dinamai berdasarkan era Vendium yang kini tidak digunakan lagi. Ia kemudian mengecualikan fosil-fosil yang diidentifikasi sebagai metazoa dan meluncurkan kembali filum "Vendobionta", yang ia deskripsikan sebagai cnidaria "bersulam" yang tidak memiliki sel penyengat. Ketiadaan ini menghalangi metode pemberian makan layaknya cnidaria saat ini, sehingga Seilacher mengusulkan bahwa organisme tersebut mungkin telah bertahan hidup melalui simbiosis dengan organisme fotosintetik atau kemoautotrof.^[120] Mark McMenamin memandang strategi pemberian makan semacam itu sebagai karakteristik seluruh biota tersebut, dan menyebut biota laut pada periode ini sebagai "Taman Ediakara" ("Garden of Ediacara").^[121]

Hipotesis lumut kerak

Greg Retallack mengusulkan bahwa organisme Ediakara merupakan lumut kerak.^[126][101] Ia berargumen bahwa irisan tipis fosil Ediakara menunjukkan kompartemen mirip lumut kerak dan gumpalan tanah liat terferuginasi mirip hifa,^[122] serta bahwa fosil Ediakara telah ditemukan di strata yang ia interpretasikan sebagai tanah gurun.^[101][127]

Gagasan tersebut telah dibantah oleh ilmuwan lain; beberapa di antaranya mendeskripsikan bukti tersebut sebagai bukti yang ambigu dan tidak meyakinkan, misalnya dengan mencatat bahwa fosil Dickinsonia telah ditemukan pada permukaan bergelombang (yang mengindikasikan lingkungan laut), sementara fosil jejak seperti Radulichnus tidak mungkin disebabkan oleh es jarum seperti yang diusulkan Retallack.^{[123][124][125]} Ben Waggoner mencatat bahwa gagasan tersebut akan menggeser akar Cnidaria kembali dari sekitar 900 jtl ke antara 1500 jtl dan 2000 jtl, yang bertentangan dengan banyak bukti lainnya.^[128][129] Matthew Nelsen, yang meneliti filogeni jamur Ascomycota dan alga Chlorophyta (komponen lumut kerak) yang dikalibrasikan menurut waktu, tidak menemukan dukungan untuk hipotesis bahwa lumut kerak telah ada sebelum tumbuhan berpembuluh.^[130]

Interpretasi lain

Beberapa klasifikasi pernah digunakan untuk mengakomodasi biota Ediakara pada titik tertentu,^[131] mulai dari alga,^[132] protozoa,^[133] jamur,^[134] koloni bakteri atau mikrob,^[56] hingga bentuk perantara hipotetis antara tumbuhan dan hewan.^[10]

Genus baru yang masih hidup dan ditemukan pada tahun 2014, Dendrogramma, yang pada saat penemuannya tampak sebagai metazoa basal tetapi dengan penempatan taksonomi yang tidak diketahui, sempat dicatat memiliki kemiripan dengan fauna Ediakara.^[135] Sejak saat itu, genus tersebut ditemukan sebagai sifonofora, atau bahkan kemungkinan merupakan bagian dari spesies yang lebih kompleks.^[136]

Evolusi

Dibutuhkan waktu hampir 4 miliar tahun sejak pembentukan Bumi bagi fosil Ediakara untuk pertama kalinya muncul pada 655 juta tahun lalu. Meskipun dugaan fosil dilaporkan berasal dari 3.460 juta tahun silam,^[137][138] bukti kehidupan pertama yang tidak kontroversial ditemukan pada 2.700 juta tahun silam,^[139] dan sel berinti dipastikan telah ada pada 1.200 juta tahun silam.^[140]

Bisa jadi tidak diperlukan penjelasan khusus: proses evolusi yang lambat hanya membutuhkan 4 miliar tahun untuk mengumpulkan adaptasi yang diperlukan. Memang tampaknya terdapat peningkatan lambat pada tingkat kompleksitas maksimum yang terlihat selama kurun waktu ini, dengan bentuk kehidupan yang semakin kompleks berevolusi seiring berjalannya waktu, beserta jejak kehidupan semi-kompleks sebelumnya seperti Nimbia, yang ditemukan dalam formasi Twitya berusia 610 hingga 20 juta tahun silam,^[141] dan batuan yang lebih tua yang berasal dari 770 juta tahun silam di Kazakhstan.^[142]

Di Bumi purba, unsur-unsur reaktif seperti besi dan uranium berada dalam bentuk tereduksi yang dapat bereaksi dengan oksigen bebas yang dihasilkan oleh organisme berfotosintesis. Oksigen tidak dapat terakumulasi di atmosfer sampai seluruh besi berkarat (menghasilkan formasi besi berpita) dan semua unsur reaktif lainnya teroksidasi. Donald Canfield mendeteksi catatan jumlah oksigen atmosferik signifikan pertama sesaat sebelum fosil Ediakara pertama muncul,^[143] dan keberadaan oksigen atmosferik tersebut segera diumumkan sebagai kemungkinan pemicu radiasi Ediakara.^[144] Oksigen tampaknya terakumulasi dalam dua gelombang; kemunculan organisme kecil dan sesil (tidak berpindah) tampaknya berkorelasi dengan peristiwa oksigenasi awal, sementara organisme yang lebih besar dan motil muncul di sekitar gelombang oksigenasi kedua.^[145] Namun, asumsi yang mendasari rekonstruksi komposisi atmosferik tersebut telah menarik beberapa kritik, mengingat anoksia yang meluas memiliki sedikit dampak terhadap kehidupan ketika terjadi pada periode Kambrium Awal dan Kapur.^[146]

Periode dingin yang intens juga diduga menjadi penghambat bagi evolusi kehidupan multiseluler. Embrio tertua yang diketahui, dari Formasi Doushantuo di Tiongkok, muncul hanya satu juta tahun setelah masa glasiasi global Bumi berakhir, yang mengindikasikan bahwa tutupan es dan lautan dingin mungkin telah mencegah kemunculan kehidupan multiseluler.^[147]

Pada awal tahun 2008, sebuah tim menganalisis rentang struktur tubuh dasar ("disparitas") dari organisme Ediakara dari tiga lapisan fosil berbeda: Avalon di Kanada, 575 juta tahun silam hingga 565 juta tahun silam; Laut Putih di Rusia, 560 juta tahun silam hingga 550 juta tahun silam; dan Nama di Namibia, 550 juta tahun silam hingga 542 juta tahun silam, tepat sebelum dimulainya periode Kambrium. Mereka menemukan bahwa, meskipun kumpulan Laut Putih memiliki spesies paling banyak, tidak ada perbedaan disparitas yang signifikan di antara ketiga kelompok tersebut, dan menyimpulkan bahwa sebelum dimulainya rentang waktu Avalon, organisme-organisme ini pasti telah melalui "ledakan" evolusi mereka sendiri, yang mungkin serupa dengan ledakan Kambrium yang terkenal.^[148]

Kepunahan

Bias pengawetan

Kelangkaan fosil Ediakara setelah periode Kambrium bisa jadi disebabkan oleh kondisi yang tidak lagi mendukung fosilisasi organisme Ediakara, yang mungkin terus berkembang biak tanpa terawetkan dalam jangka waktu yang cukup lama.^[35] Namun, jika organisme ini dulunya umum, lebih dari sekadar spesimen langka^[8][149] diharapkan dapat ditemukan dalam kumpulan fosil yang terawetkan secara luar biasa (Konservat-Lagerstätten) seperti Batu Burgess dan Chengjiang.^[150] Meskipun saat ini tidak ada laporan mengenai organisme tipe Ediakara pada periode Kambrium yang diterima secara luas, beberapa laporan yang diperdebatkan telah dibuat, serta pengamatan yang belum dipublikasikan mengenai fosil 'vendobiont' dari endapan tipe Orsten berusia 535 jtl di Tiongkok.^[151]

Pemangsaan dan penggembalaan

Telah diusulkan bahwa pada periode Kambrium Awal, organisme di tingkat rantai makanan yang lebih tinggi menyebabkan tikar mikrob sebagian besar menghilang. Jika hewan-hewan pemakan ini pertama kali muncul ketika biota Ediakara mulai menurun, hal tersebut dapat mengindikasikan bahwa mereka mendestabilkan tikar mikrob dalam "Revolusi substrat Kambrium", yang berujung pada pergeseran atau terlepasnya biota tersebut; atau bahwa hancurnya substrat mikrob mendestabilkan ekosistem, sehingga menyebabkan kepunahan.^[152][153]

Sebagai alternatif, hewan bercangkang atau berangka keras dapat saja memangsa langsung biota Ediakara yang relatif tidak memiliki pertahanan.^[55] Namun, jika interpretasi Kimberella dari zaman Ediakara sebagai pemakan mikrob adalah benar, hal ini menunjukkan bahwa biota tersebut sudah mengalami keterpaparan terbatas terhadap "pemangsaan".^[68]

Persaingan

Peningkatan persaingan akibat evolusi inovasi kunci di antara kelompok lain, yang mungkin merupakan respons terhadap pemangsaan, mungkin telah mendesak biota Ediakara keluar dari relung mereka.^[154] Namun, dugaan "pengecualian kompetitif" terhadap brakiopoda oleh moluska bivalvia pada akhirnya dianggap sebagai hasil kebetulan dari dua tren yang tidak saling berhubungan.^[155]

Perubahan kondisi lingkungan

Perubahan besar sedang terjadi pada akhir Prakambrium dan awal Kambrium Awal. Pecahnya superbenua,^[156] naiknya permukaan laut (yang menciptakan laut dangkal yang "ramah kehidupan"),^[157] krisis nutrisi,^[158] fluktuasi komposisi atmosfer, termasuk kadar oksigen dan karbon dioksida,^[159] serta perubahan dalam kimia lautan^[160] (yang mendorong biomineralisasi) semuanya dapat memainkan peran.^[161]

Lihat pula

• Abiogenesis
• Ledakan Kambrium
• Biota Francevillian, biota Prakambrium lainnya yang jauh lebih awal
• Biota Huainan
• Mikrofosil Ediakara terhias besar
• Daftar genera Ediakara
• Taman Nasional Nilpena Ediacara, Australia Selatan

Catatan kaki

Referensi

Bacaan lanjutan

• Derek Briggs; Peter Crowther, ed. (2001). Palæobiology II: A synthesis. Malden, MA: Blackwell Science. hlm. Chapter 1. ISBN 978-0-632-05147-2. OCLC 43945263. — Excellent further reading for the keen – includes many interesting chapters with macroevolutionary theme.
• McMenamin, M.A.S. (1998). The Garden of Ediacara: Discovering the first complex life. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-10558-3. OCLC 3758852. — A popular science account of these fossils, with a particular focus on the Namibian fossils.
• Wood, R.A. (Juni 2019). "The rise of animals: New fossils and analyses of ancient ocean chemistry reveal the surprisingly deep roots of the Cambrian explosion". Scientific American. Vol. 320, no. 6. hlm. 24–31.{{cite magazine}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)

Pranala luar

• Watson, Traci (28 Oktober 2020). "These bizarre ancient species are rewriting animal evolution". News. Nature (review). Diakses tanggal 2022-12-18. Early fossils with guts, segmented bodies and other sophisticated features reveal a revolution in animal life – before the Cambrian explosion.{{cite news}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link) — Ediacaran biota review article, with nice illustrations
• "The Ediacaran assemblage". peripatus.gen.nz. 2010. Diarsipkan dari asli tanggal 2010-10-10. — Thorough, though slightly out-of-date, description
• "Database of Ediacaran biota". complex-life.org. Juli 2010. Diarsipkan dari asli tanggal 2011-07-25.{{cite web}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link) — compilation up to 7/2010
• "The oldest complex animal fossils". Kingston, Ontario: Queen's University. 2007. Diarsipkan dari asli tanggal 2007-05-28.
• "Ediacaran fossils of Canada". Kingston, Ontario: Queen's University. 2007. Diarsipkan dari asli tanggal 2007-04-05.

Ediacara Biota di In Our Time di BBC. (listen now), 2009, radio program Staight, Kerry (9 Agustus 2025). "Future of world-significant fossil site secured with Nilpena cattle station sale". ABC News.{{cite web}}: Pemeliharaan CS1: Tanggal diterjemahkan otomatis (link)