Gandum

Artikel ini perlu dikembangkan dari artikel terkait di Wikipedia bahasa Inggris. (Oktober 2026) klik [tampil] untuk melihat petunjuk sebelum menerjemahkan. Lihat versi terjemahan mesin dari artikel bahasa Inggris. Terjemahan mesin Google adalah titik awal yang berguna untuk terjemahan, tapi penerjemah harus merevisi kesalahan yang diperlukan dan meyakinkan bahwa hasil terjemahan tersebut akurat, bukan hanya salin-tempel teks hasil terjemahan mesin ke dalam Wikipedia bahasa Indonesia. Jangan menerjemahkan teks yang berkualitas rendah atau tidak dapat diandalkan. Jika memungkinkan, pastikan kebenaran teks dengan referensi yang diberikan dalam artikel bahasa asing. Setelah menerjemahkan, {{Translated|en|Wheat}} harus ditambahkan di halaman pembicaraan untuk memastikan kesesuaian hak cipta. Untuk panduan lebih lanjut, lihat Wikipedia:Panduan dalam menerjemahkan artikel.

Gandum
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Plantae
Klad:	Tracheophyta
Klad:	Angiospermae
Klad:	Monocots
Klad:	Commelinids
Ordo:	Poales
Famili:	Poaceae
Subfamili:	Pooideae
Tribus:	Triticeae
Genus:	Triticum L.[1]
Spesies tipe
Triticum aestivum L.
Spesies
Daftar spesies Triticum: T. aestivum T. aethiopicum T. araraticum T. boeoticum T. carthlicum T. compactum T. dicoccoides T. dicoccon T. durum T. ispahanicum T. karamyschevii T. monococcum T. polonicum T. spelta T. thaoudar T. timopheevii T. turanicum T. turgidum T. urartu T. vavilovii T. zhukovskyi

Gandum adalah sekelompok rumput liar dan yang telah didomestikasi dari genus Triticum (/ˈtrɪtɪkəm/).^[2] Sebagai serealia, gandum dibudidayakan untuk diambil bijinya, yang merupakan makanan pokok di seluruh dunia. Spesies dan hibrida gandum yang dikenal luas meliputi gandum roti (T. aestivum) yang paling banyak ditanam, spelt, durum, emmer, einkorn, dan Khorasan atau Kamut. Catatan arkeologis menunjukkan bahwa gandum pertama kali dibudidayakan di kawasan Bulan Sabit Subur sekitar tahun 9600 SM.

Gandum ditanam di area lahan yang lebih luas dibandingkan tanaman pangan lainnya (2.195 juta hektare or 5.420 juta ekar pada tahun 2024). Perdagangan gandum dunia lebih besar dibandingkan gabungan semua tanaman lainnya. Pada tahun 2024, produksi gandum dunia mencapai 799 juta ton (881 juta ton pendek), menjadikannya serealia yang paling banyak diproduksi kedua setelah jagung (dikenal sebagai corn di Amerika Utara dan Australia).^[3] Sejak tahun 1960, produksi gandum dunia dan tanaman biji-bijian lainnya telah meningkat tiga kali lipat dan diperkirakan akan terus tumbuh hingga pertengahan abad ke-21. Permintaan global terhadap gandum semakin meningkat karena kegunaan gluten bagi industri makanan.

Gandum merupakan sumber penting karbohidrat. Secara global, gandum adalah sumber utama protein nabati dalam makanan manusia, dengan kandungan protein sekitar 13%. Angka ini relatif tinggi dibandingkan serealia utama lainnya, tetapi memiliki kualitas protein yang relatif rendah (dalam hal menyediakan asam amino esensial). Saat dikonsumsi sebagai biji-bijian utuh, gandum menjadi sumber berbagai nutrisi dan serat pangan. Pada sebagian kecil populasi umum, gluten, yang mencakup sebagian besar protein dalam gandum, dapat memicu penyakit celiac, sensitivitas gluten non-celiac, ataksia gluten, dan dermatitis herpetiformis.

Deskripsi

Gandum adalah rumput kekar berukuran sedang hingga tinggi. Batangnya beruas-ruas dan biasanya berongga, membentuk jerami. Satu tanaman dapat memiliki banyak batang. Gandum memiliki daun yang panjang dan sempit dengan pangkal daun yang membungkus batang, tumbuh satu di atas setiap ruas. Di bagian ujung batang terdapat kepala bunga yang berisi sekitar 20 hingga 100 bunga. Setiap bunga memiliki organ jantan dan betina sekaligus.^[4] Bunga-bunga ini mengalami penyerbukan oleh angin, dengan lebih dari 99% peristiwa penyerbukan berupa penyerbukan sendiri dan sisanya berupa penyerbukan silang.^[5] Bunga ini terlindung di dalam sepasang gluma kecil yang menyerupai daun. Dua benang sari (jantan) dan kepala putik (betina) menjulur ke luar gluma. Bunga-bunga tersebut terkelompok menjadi bulir kecil, yang masing-masing terdiri dari dua hingga enam bunga. Setiap karpel yang terbuahi berkembang menjadi bulir gandum; secara botani merupakan buah kariopsis yang sering kali disebut sebagai biji. Bulir gandum matang hingga berwarna kuning keemasan, dan rangkaian bulir pada kepala bunga tersebut dinamakan *ear* (bulir gandum).^[4]

Daun tumbuh dari meristem apikal tunas secara bertahap seperti teleskop hingga memasuki fase reproduksi, yaitu pembungaan.^[6] Daun terakhir yang dihasilkan oleh tanaman gandum dikenal sebagai daun bendera. Daun ini lebih padat dan memiliki laju fotosintesis yang lebih tinggi dibandingkan daun lainnya untuk menyuplai karbohidrat ke bulir yang sedang berkembang. Di negara-negara beriklim sedang, daun bendera beserta daun tertinggi kedua dan ketiga pada tanaman menyuplai sebagian besar karbohidrat ke dalam bulir; kondisi daun-daun ini sangat menentukan hasil panen.^[7][8] Gandum tergolong tidak biasa karena memiliki lebih banyak stomata pada permukaan atas (adaksial) daun dibandingkan permukaan bawah (abaksial).^[9] Ada teori yang menyatakan bahwa hal ini mungkin terjadi akibat tanaman ini telah dibudidayakan lebih lama dibandingkan tanaman lainnya.^[10] Gandum musim dingin umumnya menghasilkan hingga 15 daun per tunas, sedangkan gandum musim semi hingga 9 daun;^[11] tanaman musim dingin dapat memiliki hingga 35 anakan (tunas) per tanaman (bergantung pada kultivarnya).^[11]

Akar gandum termasuk yang terdalam di antara tanaman pangan, menjangkau hingga kedalaman 2 meter (6 ft 7 in).^[12] Selama akar gandum tumbuh, tanaman mengumpulkan cadangan energi di batangnya dalam bentuk fruktan,^[13] yang membantu tanaman tetap menghasilkan panen di bawah tekanan kekeringan dan penyakit,^[14] tetapi terdapat kompromi antara pertumbuhan akar dan cadangan karbohidrat non-struktural pada batang. Pertumbuhan akar cenderung diprioritaskan pada tanaman yang teradaptasi dengan kekeringan, sedangkan karbohidrat non-struktural pada batang diprioritaskan pada varietas yang dikembangkan untuk negara-negara yang menghadapi masalah penyakit lebih besar.^[15]

Bergantung pada varietasnya, gandum dapat memiliki janggut atau tidak. Pembentukan janggut mengurangi jumlah bulir,^[16] tetapi janggut gandum berfotosintesis lebih efisien dalam penggunaan air dibandingkan daun,^[17] sehingga varietas berjanggut jauh lebih umum ditemukan di negara-negara panas yang rawan kekeringan daripada di negara-negara beriklim sedang. Oleh karena itu, varietas berjanggut dapat menjadi lebih meluas akibat perubahan iklim. Di Eropa, ketahanan iklim gandum telah menurun.^[18]

Sejarah

Domestikasi

Pemburu-pengumpul di Asia Barat memanen gandum liar selama ribuan tahun sebelum gandum didomestikasi,^[19] mungkin sejak 21.000 SM,^[20] tetapi pada tahap tersebut gandum hanya merupakan bagian kecil dari makanan mereka.^[21] Dalam tahap budidaya sebelum domestikasi ini, kultivar awal menyebar di seluruh wilayah dan secara perlahan mengembangkan ciri-ciri yang kemudian menjadi karakteristik bentuk domestiknya.^[22]

Pemanenan dan penaburan berulang biji rumput liar menyebabkan terbentuknya galur domestik, karena bentuk mutan (sports) gandum lebih mudah dibudidayakan. Pada gandum domestik, bijinya lebih besar, dan benih (di dalam spikelet) tetap melekat pada bulir melalui rakis yang mengeras selama pemanenan.^[23] Pada galur liar, rakis yang lebih rapuh memungkinkan bulir mudah rontok, sehingga spikelet tersebar.^[24] Seleksi terhadap biji yang lebih besar dan kepala bulir yang tidak mudah rontok oleh para petani mungkin tidak sengaja dilakukan, melainkan sekadar terjadi karena sifat-sifat tersebut memudahkan pengumpulan benih; meskipun demikian, seleksi "tidak disengaja" semacam itu merupakan bagian penting dari domestikasi tanaman. Karena sifat-sifat yang meningkatkan kegunaan gandum sebagai sumber pangan melibatkan hilangnya mekanisme alami penyebaran biji tanaman, galur gandum yang sangat terdomestikasi tidak dapat bertahan hidup di alam liar.^[25]

Gandum einkorn liar (T. monococcum subsp. boeoticum) tumbuh di seluruh Asia Barat Daya dalam lingkungan hutan terbuka berbentuk taman dan stepa.^[26] Gandum ini terdiri atas tiga ras berbeda, hanya satu di antaranya, yang berasal dari Anatolia Tenggara, yang didomestikasi.^[27] Ciri utama yang membedakan einkorn domestik dari bentuk liarnya adalah bulirnya tidak rontok tanpa tekanan, sehingga penyebaran dan reproduksinya bergantung pada manusia.^[26] Gandum ini juga cenderung memiliki biji yang lebih lebar.^[26] Einkorn liar dikumpulkan di situs seperti Tell Abu Hureyra (ca 10.700–9000 SM) dan Mureybet (ca 9800–9300 SM), tetapi bukti arkeologis paling awal untuk bentuk domestiknya berasal dari setelah ca 8800 SM di Turki bagian selatan, yaitu di Çayönü, Cafer Höyük, dan kemungkinan Nevalı Çori.^[26] Bukti genetik menunjukkan bahwa gandum ini didomestikasi secara independen di beberapa tempat.^[27]

Gandum emmer liar (T. turgidum subsp. dicoccoides) memiliki penyebaran yang lebih terbatas dibandingkan einkorn, dan menyukai tanah basaltik dan batu kapur berbatu yang ditemukan di Hilly Flanks Bulan Sabit Subur.^[26] Gandum ini lebih beragam, dengan varietas domestik terbagi menjadi dua kelompok utama: bersekam atau tidak mudah rontok, yang saat dirontokkan memisahkan seluruh spikelet; dan bebas-rontok, yang memisahkan setiap biji. Kedua varietas tersebut kemungkinan telah ada pada masa prasejarah, tetapi seiring waktu kultivar bebas-rontok menjadi lebih umum.^[26] Emmer liar pertama kali dibudidayakan di Levant Selatan sekitar 9600 SM.^[28][29] Studi genetik menemukan bahwa, seperti einkorn, emmer didomestikasi di Anatolia tenggara, tetapi hanya sekali.^[27][30] Bukti arkeologis yang paling awal dan meyakinkan mengenai emmer domestik berasal dari Çayönü, sekitar ca 8300–7600 SM, dengan bekas khas pada spikelet yang menunjukkan bahwa gandum tersebut berasal dari varietas domestik bersekam.^[26] Temuan yang sedikit lebih awal telah dilaporkan dari Tell Aswad di Suriah, sekitar ca 8500–8200 SM, tetapi temuan tersebut diidentifikasi menggunakan metode yang kurang dapat diandalkan berdasarkan ukuran biji.^[26]

Pertanian awal

Einkorn dan emmer dianggap sebagai dua dari tanaman pendiri yang dibudidayakan oleh masyarakat pertanian pertama di Asia Barat pada masa Neolitikum.^[26] Masyarakat ini juga membudidayakan gandum telanjang (T. aestivum dan T. durum) dan bentuk domestik gandum Zanduri yang kini telah punah (T. timopheevii),^[31] serta berbagai tanaman serealia dan non-serealia lainnya.^[32] Gandum relatif jarang selama seribu tahun pertama Neolitikum (ketika barli lebih dominan), tetapi menjadi makanan pokok setelah sekitar 8500 SM.^[32] Budidaya gandum awal tidak membutuhkan banyak tenaga kerja. Pada awalnya, para petani memanfaatkan kemampuan gandum untuk tumbuh di padang rumput tahunan dengan memagari lahan dari hewan penggembala dan menanam kembali tanaman setelah dipanen, tanpa perlu menghilangkan vegetasi atau mengolah tanah secara sistematis.^[33] Mereka juga mungkin memanfaatkan lahan basah alami dan dataran banjir untuk melakukan pertanian pasang-surut, dengan menaburkan benih pada tanah yang ditinggalkan oleh air banjir yang surut.^[34][35][36] Gandum dipanen menggunakan sabit dengan bilah mikro dari batu.^[37] Kemudahan menyimpan gandum dan serealia lainnya membuat rumah tangga pertanian secara bertahap semakin bergantung padanya, terutama setelah mereka mengembangkan tempat penyimpanan individual yang cukup besar untuk menampung persediaan lebih dari satu tahun.^[38]

Biji gandum disimpan setelah perontokan, dengan sekam dibuang.^[38] Gandum kemudian diolah menjadi tepung menggunakan batu giling dan lesung.^[39] Makanan menyerupai roti yang dibuat dari einkorn yang digiling dan umbi gelagah berumbi Bolboschoenus glaucus telah dibuat sejak 12.400 SM.^[40] Di Çatalhöyük (ca 7100–6000 SM), gandum utuh dan tepung digunakan untuk membuat roti, bubur, dan bubur encer.^[41][42] Selain sebagai pangan, gandum mungkin juga penting bagi masyarakat Neolitikum sebagai sumber jerami, yang dapat digunakan sebagai bahan bakar, anyaman, atau konstruksi wattle and daub.^[43]

Penyebaran

Gandum domestik dengan cepat menyebar ke wilayah-wilayah tempat nenek moyangnya yang liar tidak tumbuh secara alami. Emmer diperkenalkan ke Siprus sejak 8600 SM dan einkorn sekitar 7500 SM;^[44][45] emmer mencapai Yunani pada 6500 SM, Mesir tak lama setelah 6000 SM, serta Jerman dan Spanyol pada 5000 SM.^[46] "Orang Mesir kuno merupakan pengembang roti dan penggunaan oven serta mengembangkan pembuatan roti menjadi salah satu industri produksi pangan berskala besar pertama."^[47] Pada 4000 SM, gandum telah mencapai Kepulauan Britania dan Skandinavia.^[48][49][50] Gandum juga dibudidayakan di India sekitar 3500 SM.^[51] Gandum kemungkinan muncul di Sungai Kuning bagian bawah di Tiongkok sekitar 2600 SM.^[52]

Bukti tertua mengenai gandum heksaploid diperoleh melalui analisis DNA biji gandum dari sekitar 6400–6200 SM di Çatalhöyük.^[53] Hingga2023,^[update] gandum tertua yang diketahui memiliki gluten yang cukup untuk membuat roti beragi berasal dari lumbung di Assiros di Makedonia, bertanggal 1350 SM.^[54] Gandum terus menyebar ke seluruh Eropa dan ke Benua Amerika dalam pertukaran Kolumbus. Di Kepulauan Britania, jerami gandum (atap jerami) digunakan untuk atap bangunan pada Zaman Perunggu, dan tetap umum digunakan hingga akhir abad ke-19.^[55][56] Roti gandum putih secara historis merupakan makanan berstatus tinggi, tetapi selama abad ke-19 menjadi makanan konsumsi massal di Britania, menggantikan haver, barli, dan gandum hitam dari pola makan masyarakat di bagian utara negara tersebut.^[57] Setelah 1860, perluasan produksi gandum di Amerika Serikat membanjiri pasar dunia, menurunkan harga sebesar 40%, dan memberikan kontribusi besar terhadap peningkatan kesejahteraan gizi masyarakat miskin.^[58]

• 
  Cetakan segel silinder Sumeria yang berasal dari sekitar 3200 SM, menunjukkan seorang ensi dan pengiringnya memberi makan sekelompok hewan suci dengan batang gandum; Ninurta merupakan dewa pertanian dan, dalam puisi yang dikenal sebagai "Georgica Sumeria", ia memberikan nasihat terperinci tentang pertanian
• 
  Perontokan gandum di Mesir kuno
• 
  Pemanenan gandum tradisional
  India, 2012
• 
  Bulir emmer, Mesir, 2000–1500 SM

Evolusi

Filogeni

Beberapa spesies gandum bersifat diploid, dengan dua set kromosom, tetapi banyak yang merupakan poliploid stabil, dengan empat set (tetraploid) atau enam set (heksaploid).^[59] Einkorn bersifat diploid (AA, dua komplemen yang masing-masing terdiri dari tujuh kromosom, 2n=14).^[60] Sebagian besar gandum tetraploid (misalnya emmer dan gandum durum) berasal dari emmer liar. Emmer liar sendiri merupakan hasil hibridisasi antara dua rumput liar diploid, T. urartu dan Ae. speltoides atau rumput kambing liar lainnya.^[61] Hibridisasi yang membentuk emmer liar (AABB, empat komplemen yang masing-masing terdiri dari tujuh kromosom dalam dua kelompok, 4n=28) terjadi di alam liar jauh sebelum domestikasi, dan didorong oleh seleksi alam. Gandum heksaploid berevolusi di lahan pertanian ketika emmer liar berhibridisasi dengan rumput kambing lainnya, Ae. tauschii, menghasilkan gandum heksaploid termasuk gandum roti.^[59][62] Asal-usul genom D dari Ae. tauschii telah ditetapkan melalui analisis molekuler genom berbagai varietas gandum heksaploid.^[63]

Filogeni molekuler gandum tahun 2007 memberikan kladogram spesies budidaya utama berikut yang belum sepenuhnya terpecahkan; tingginya tingkat hibridisasi menyulitkan penyelesaian hubungan kekerabatan.^[59]

Taksonomi

Selama 10.000 tahun budidaya, banyak bentuk gandum, yang sebagian besar merupakan hibrida, telah berkembang melalui kombinasi seleksi buatan dan seleksi alam. Kompleksitas dan keragaman status ini menyebabkan banyak kebingungan dalam penamaan gandum.^[64]

Spesies gandum liar, bersama dengan varietas domestik einkorn,^[65] emmer^[66] dan spelt,^[67] memiliki sekam. Morfologi yang lebih primitif ini (dalam pengertian evolusioner) terdiri atas glume yang mengeras dan membungkus biji dengan rapat, serta (pada gandum domestik) rakis semirapuh yang mudah patah saat perontokan. Akibatnya, ketika dirontokkan, bulir gandum terpecah menjadi spikelet. Untuk memperoleh bijinya, diperlukan pengolahan lebih lanjut, seperti penggilingan atau penumbukan, untuk menghilangkan sekam atau kulit biji. Gandum bersekam sering disimpan dalam bentuk spikelet karena glume yang mengeras memberikan perlindungan yang baik terhadap hama pada biji-bijian yang disimpan.^[65] Pada bentuk bebas-rontok (atau telanjang), seperti gandum durum dan gandum biasa, glume rapuh dan rakis kuat. Saat dirontokkan, sekam terpecah dan melepaskan biji.^[68]

Spesies gandum utama

Ploidi	Spesies	Deskripsi
Heksaploid 6N	Gandum biasa atau gandum roti (T. aestivum)	Spesies yang paling banyak dibudidayakan di dunia.[69]
	Spelt (T. spelta)	Sebagian besar telah digantikan oleh gandum roti, tetapi pada abad ke-21 dibudidayakan, sering kali secara organik, untuk roti dan pasta artisanal.[70]
Tetraploid 4N	Durum (T. durum)	Banyak digunakan saat ini dan merupakan gandum yang paling banyak dibudidayakan kedua.[69]
	Emmer (T. turgidum subsp. dicoccum dan T. t. conv. durum)	Spesies yang dibudidayakan pada zaman kuno, berasal dari emmer liar, T. dicoccoides, tetapi kini tidak lagi digunakan secara luas.[71]
	Khorasan atau Kamut (T. turgidum subsp. turanicum, juga disebut T. turanicum)	Jenis serealia kuno; Khorasan merupakan wilayah historis di Afganistan modern dan Iran timur laut. Bijinya berukuran dua kali lebih besar daripada gandum modern dan memiliki rasa kacang yang kuat.[72]
Diploid 2N	Einkorn (T. monococcum)	Didomestikasi dari einkorn liar, T. boeoticum, bersamaan dengan gandum emmer.[73]

Sebagai pangan

Kelas biji-bijian

Klasifikasi gandum sangat bervariasi berdasarkan negara penghasilnya.^[74]

Kelas biji-bijian Argentina sebelumnya berkaitan dengan wilayah produksi atau pelabuhan pengiriman: Rosafe (ditanam di Provinsi Santa Fe, dikirim melalui Rosario), Bahia Blanca (ditanam di Buenos Aires dan provinsi La Pampa dan dikirim melalui Bahia Blanca), Buenos Aires (dikirim melalui Pelabuhan Buenos Aires). Meskipun sebagian besar serupa dengan gandum Hard Red Spring Amerika Serikat, klasifikasi tersebut menimbulkan ketidakkonsistenan, sehingga Argentina memperkenalkan tiga kelas gandum baru, dengan semua nama menggunakan awalan Trigo Dura Argentina (TDA) dan sebuah angka.^[75] Klasifikasi biji-bijian di Australia berada di bawah kewenangan National Pool Classification Panel. Australia memilih mengukur kandungan protein pada basis kelembapan 11%.^[76] Keputusan mengenai klasifikasi gandum di Kanada dikoordinasikan oleh Variety Registration Office dari Canadian Food Inspection Agency. Seperti sistem Amerika Serikat, delapan kelas di Kanada Barat dan enam kelas di Kanada Timur didasarkan pada warna, musim, dan kekerasan. Secara unik, Kanada mensyaratkan bahwa varietas dapat diidentifikasi hanya melalui pengamatan visual.^[77] Kelas yang digunakan di Amerika Serikat dinamai berdasarkan warna, musim, dan kekerasan.^[78][79][80]

Nilai pangan dan kegunaan

Gandum, musim dingin merah keras

Nilai nutrisi per 100 g (3,5 oz)
Energi	1.368 kJ (327 kcal)
Karbohidrat	71.18 g
Gula	0.41
Serat pangan	12.2 g
Lemak	1.54 g
Protein	12.61 g
Vitamin	Kuantitas %AKG†
Tiamina (B1)	33% 0.383 mg
Riboflavin (B2)	10% 0.115 mg
Niasin (B3)	36% 5.464 mg
Asam pantotenat (B5)	19% 0.954 mg
Vitamin B6	23% 0.3 mg
Folat (B9)	10% 38 μg
Kolina	6% 31.2 mg
Vitamin E	7% 1.01 mg
Vitamin K	2% 1.9 μg
Mineral	Kuantitas %AKG†
Kalsium	3% 29 mg
Zat besi	25% 3.19 mg
Magnesium	35% 126 mg
Mangan	190% 3.985 mg
Fosfor	41% 288 mg
Potasium	8% 363 mg
Sodium	0% 2 mg
Seng	28% 2.65 mg
Komponen lainnya	Kuantitas
Air	13.1 g
Selenium	70.7 µg
Tautan ke Entri Basis Data USDA
Satuan μg = mikrogram •mg = miligram SI = Satuan internasional
†Persen AKG berdasarkan rekomendasi Amerika Serikat untuk orang dewasa. Sumber: USDA FoodData Central

Gandum merupakan serealia pokok di seluruh dunia.^[81][60] Biji gandum mentah dapat digiling menjadi tepung gandum atau, hanya dengan menggunakan gandum durum keras, digiling menjadi semolina; dikecambahkan dan dikeringkan untuk menghasilkan malt; dihancurkan atau dipotong menjadi gandum pecah; direbus sebagian (atau dikukus), dikeringkan, dan dikupas untuk menghasilkan groat, kemudian dihancurkan menjadi bulgur.^[82] Jika gandum mentah dipecah menjadi bagian-bagian di penggilingan, kulit luar atau bekatul dibuang. Gandum merupakan bahan utama dalam makanan panggang seperti roti, roti gulung, kerupuk, biskuit, panekuk, pasta, pai, pastri, piza, kue, kukis, dan muffin; dalam makanan goreng, seperti donat; dalam sereal sarapan, kuah kental, bubur, dan muesli; dalam semolina; serta dalam minuman seperti bir, vodka, dan boza (sejenis minuman fermentasi).^[83] Dalam pembuatan produk gandum, gluten bernilai karena memberikan sifat fungsional viskoelastis pada adonan,^[84] sehingga memungkinkan pembuatan makanan olahan seperti roti, mi, dan pasta.^[85][86]

Nutrisi

Gandum merah musim dingin mentah terdiri atas 13% air, 71% karbohidrat termasuk 12% serat pangan, 13% protein, dan 2% lemak (tabel). Sekitar 75–80% kandungan proteinnya berupa gluten.^[84] Dalam takaran acuan 100 gram (3,5 oz), gandum menyediakan 1.368 kilojoule (327 kilocalorie) energi pangan dan merupakan sumber kaya (20% atau lebih dari Nilai Harian, DV) berbagai mineral pangan, seperti mangan, fosfor, magnesium, seng, dan besi (tabel). Vitamin B, yaitu niasin (36% DV), tiamina (33% DV), dan vitamin B6 (23% DV), terdapat dalam jumlah yang signifikan (tabel).

Gandum merupakan sumber penting protein nabati dalam makanan manusia, dengan kandungan protein yang relatif tinggi dibandingkan serealia utama lainnya.^[87] Namun, protein gandum memiliki kualitas yang rendah untuk nutrisi manusia, menurut metode evaluasi kualitas protein DIAAS.^[88][89] Meskipun mengandung jumlah asam amino esensial lainnya yang memadai, setidaknya bagi orang dewasa, protein gandum kekurangan asam amino esensial lisin.^[86][90] Karena protein gluten yang terdapat dalam endosperma sangat miskin lisin, tepung putih lebih kekurangan lisin daripada biji-bijian utuh.^[86] Pemulia tanaman telah berupaya mengembangkan varietas gandum kaya lisin, tetapi belum berhasil hingga hingga2017^[update].^[91] Suplementasi dengan protein dari sumber pangan lain (terutama kacang-kacangan) digunakan untuk mengatasi kekurangan ini.^[92][86]

Anjuran kesehatan

Dikonsumsi oleh miliaran orang di seluruh dunia, gandum merupakan pangan penting bagi nutrisi manusia, terutama di negara-negara terbelakang tempat produk gandum menjadi makanan utama.^[86][64] Jika dikonsumsi sebagai biji-bijian utuh, gandum menyediakan berbagai zat gizi dan serat pangan yang direkomendasikan bagi anak-anak dan orang dewasa.^{[85][86][93][94]}

Pada orang yang memiliki kerentanan genetik, gluten gandum dapat memicu penyakit celiac.^[84][95] Penyakit celiac memengaruhi sekitar 1% populasi umum di negara maju.^[95][96] Satu-satunya pengobatan yang diketahui efektif adalah diet bebas gluten yang ketat dan harus dijalani seumur hidup.^[95] Meskipun penyakit celiac disebabkan oleh reaksi terhadap protein gandum, penyakit ini tidak sama dengan alergi gandum.^[95][96] Penyakit lain yang dipicu oleh konsumsi gandum adalah sensitivitas gluten non-seliak^[96][97] (diperkirakan memengaruhi 0,5% hingga 13% populasi umum^[98]), ataksia gluten, dan dermatitis herpetiformis.^[97] Karbohidrat rantai pendek tertentu yang terdapat dalam gandum, FODMAP (terutama polimer fruktosa), mungkin menjadi penyebab sensitivitas gluten non-seliak. Hingga2019^[update], FODMAP menjelaskan beberapa gejala gastrointestinal, seperti kembung, tetapi bukan gejala di luar sistem pencernaan dari sensitivitas gluten non-seliak.^{[99][100][101]} Protein gandum lainnya, yaitu penghambat amilase-tripsin, tampaknya mengaktifkan sistem imun bawaan pada penyakit celiac dan sensitivitas gluten non-seliak.^[100][101] Protein-protein ini merupakan bagian dari pertahanan alami tanaman terhadap serangga dan dapat menyebabkan peradangan usus pada manusia.^[100][102]

Produksi dan konsumsi

Produksi gandum
2024, juta ton

Tiongkok	140,1
India	113,3
Rusia	82,5
Amerika Serikat	53,7
Kanada	35,9
Australia	34,1
Pakistan	31,8
Dunia	798,5
Sumber: FAOSTAT dari Perserikatan Bangsa-Bangsa[103]

Pada tahun 2024, produksi gandum dunia mencapai 799 juta ton, dengan Tiongkok, India, dan Rusia sebagai produsen utama yang secara keseluruhan menyumbang 42% dari total dunia (tabel).

Pada tahun 2024, eksportir terbesar adalah Rusia (32,7 juta ton), Kanada (25,5), Amerika Serikat (21,8), dan Ukraina (20,7),^[104] sedangkan importir terbesar adalah Mesir (13,1 juta ton), Indonesia (12,1), dan Tiongkok (11,0).^[105]

Pada tahun 2024, gandum ditanam di lahan seluas 2.195 juta hektare or 5.420 juta ekar di seluruh dunia, lebih luas daripada tanaman pangan lainnya.^[106] Perdagangan gandum dunia pada akhir abad ke-20 lebih besar daripada gabungan perdagangan semua tanaman lainnya.^[107]

Permintaan global terhadap gandum meningkat karena sifat viskoelastis dan perekat yang unik dari protein gluten, yang mempermudah produksi makanan olahan. Konsumsi makanan olahan tersebut meningkat sebagai akibat dari proses industrialisasi di seluruh dunia dan westernisasi pola makan.^[86][108]

• 
  Daerah penghasil gandum di dunia
• 
  Produksi tanaman primer dunia berdasarkan komoditas utama

Abad ke-19

Gandum menjadi komoditas pertanian utama di seluruh Kekaisaran Britania pada abad ke-19, dan tetap sangat penting di Australia, Kanada, dan India.^[110] Di Australia, dengan wilayah yang sangat luas dan tenaga kerja yang terbatas, perluasan produksi bergantung pada kemajuan teknologi, khususnya irigasi dan mesin. Pada tahun 1840-an terdapat 900 petani di Australia Selatan. Mereka menggunakan "Ridley's Stripper", mesin pemanen yang disempurnakan oleh John Ridley pada tahun 1843,^[111] untuk melepaskan bulir dari tanaman. Di Kanada, peralatan pertanian modern memungkinkan pertanian gandum skala besar mulai akhir tahun 1840-an. Pada tahun 1879, Saskatchewan menjadi pusatnya, diikuti oleh Alberta, Manitoba, dan Ontario, seiring penyebaran jalur kereta api yang memungkinkan ekspor mudah ke Britania. Pada tahun 1910, gandum menyumbang 22% ekspor Kanada, meningkat menjadi 25% pada tahun 1930 meskipun harga mengalami penurunan tajam selama Depresi Besar.^[112] Upaya untuk memperluas produksi gandum di Afrika Selatan, Kenya, dan India terhambat oleh hasil panen yang rendah dan penyakit. Namun, pada tahun 2000 India telah menjadi produsen gandum terbesar kedua di dunia.^[113] Pada abad ke-19, perbatasan pertanian gandum Amerika bergerak cepat ke arah barat. Pada tahun 1880-an, 70% ekspor Amerika dikirim ke pelabuhan-pelabuhan Britania. Elevator biji-bijian pertama yang berhasil dibangun di Buffalo pada tahun 1842.^[114] Biaya transportasi turun dengan cepat. Pada tahun 1869, biaya mengangkut satu bushel gandum dari Chicago ke Liverpool adalah 37 sen; pada tahun 1905 hanya 10 sen.^[115]

Hasil panen pada akhir abad ke-20

Pada abad ke-20, produksi gandum global meningkat sekitar lima kali lipat, tetapi hingga sekitar tahun 1955 sebagian besar peningkatan tersebut mencerminkan perluasan area tanaman gandum, sementara peningkatan hasil per satuan luas lebih kecil (sekitar 20%). Namun, setelah tahun 1955, laju peningkatan hasil gandum per tahun meningkat sepuluh kali lipat, sehingga produksi gandum global dapat meningkat. Dengan demikian, inovasi teknologi dan pengelolaan tanaman secara ilmiah melalui pupuk nitrogen sintetis, irigasi, dan pemuliaan gandum menjadi pendorong utama pertumbuhan produksi gandum pada paruh kedua abad tersebut. Terjadi pula beberapa penurunan signifikan dalam luas tanaman gandum, misalnya di Amerika Utara.^[116] Penyimpanan benih yang lebih baik dan kemampuan perkecambahan yang lebih tinggi (dan dengan demikian kebutuhan yang lebih kecil untuk menyimpan hasil panen sebagai benih untuk tahun berikutnya) merupakan inovasi teknologi lain pada abad ke-20. Di Inggris abad pertengahan, petani menyimpan seperempat hasil panen gandum mereka sebagai benih untuk tanaman berikutnya, sehingga hanya tiga perempatnya yang tersedia untuk konsumsi manusia dan pakan. Pada tahun 1999, rata-rata penggunaan benih gandum global sekitar 6% dari produksi.^[117]

Abad ke-21

Pada abad ke-21, pemanasan global mengurangi hasil gandum di beberapa tempat.^[118] Perang^[119] dan tarif telah mengganggu perdagangan.^[120] Antara tahun 2007 dan 2009, muncul kekhawatiran bahwa produksi gandum akan mencapai puncaknya, dengan cara yang sama seperti minyak.^{[121][122][123]} Namun, pada saat itu produksi pangan per kapita global telah meningkat secara stabil selama beberapa dekade.^[124]

Agronomi

Menanam gandum

Gandum merupakan tanaman semusim. Gandum dapat ditanam pada musim gugur dan dipanen pada awal musim panas sebagai gandum musim dingin di iklim yang tidak terlalu ekstrem, atau ditanam pada musim semi dan dipanen pada musim gugur sebagai gandum musim semi. Gandum biasanya ditanam setelah tanah diolah dengan bajak dan kemudian garu untuk membunuh gulma dan menciptakan permukaan yang rata. Benih kemudian disebarkan di permukaan atau ditanam dalam barisan menggunakan mesin penabur benih.^[125]

Gandum musim dingin berada dalam keadaan dorman selama musim dingin yang membeku; gandum ini memerlukan periode panjang dengan suhu di bawah 4 °C dan mengalami stres panas serta hasil rendah jika suhu meningkat di atas 32 °C. Gandum musim dingin perlu tumbuh hingga ketinggian 10–15 cm sebelum datangnya cuaca dingin agar dapat bertahan selama musim dingin; tanaman ini memerlukan periode dengan suhu pada atau mendekati titik beku, kemudian dormansinya berakhir ketika terjadi pencairan atau kenaikan suhu.^[125]

Gandum musim semi tidak mengalami dormansi. Pertumbuhannya paling baik pada suhu antara 21 dan 24 °C, tetapi dapat mentoleransi kisaran antara 4 °C dan 35 °C. Perkecambahan di bawah 4 °C atau pematangan di atas 35 °C mengurangi hasil panen.^[125]

Gandum memerlukan tanah yang dalam, lebih disukai tanah lempung yang mengandung bahan organik serta mineral yang tersedia, termasuk nitrogen, fosfor, dan kalium tanah. Tanah yang asam dan gambut tidak cocok. Tanaman ini memerlukan sekitar 30–38 cm curah hujan selama musim pertumbuhan untuk menghasilkan panen biji-bijian yang baik.^[125]

Petani dapat melakukan intervensi selama tanaman tumbuh dengan menambahkan pupuk, menyediakan air melalui irigasi, atau menggunakan pestisida seperti herbisida untuk membunuh gulma berdaun lebar atau insektisida untuk membunuh hama serangga. Petani dapat menilai kandungan mineral tanah, air tanah, pertumbuhan gulma, atau kemunculan hama untuk menentukan tindakan korektif yang tepat waktu dan hemat biaya, serta menilai tingkat kematangan dan kandungan air tanaman untuk menentukan waktu panen yang tepat. Pemanenan meliputi pemotongan, yaitu memotong batang untuk mengumpulkan tanaman; dan perontokan, yaitu memecahkan bulir untuk melepaskan biji; kedua tahap tersebut dilakukan oleh mesin pemanen gabungan. Biji kemudian dikeringkan agar dapat disimpan dengan aman dari jamur kapang.^[125]

Perkembangan tanaman

Gandum biasanya memerlukan waktu antara 110 hingga 130 hari sejak penaburan hingga panen, bergantung pada iklim, jenis benih, dan kondisi tanah. Pengelolaan tanaman yang optimal mengharuskan petani memiliki pemahaman yang terperinci mengenai setiap tahap perkembangan tanaman yang sedang tumbuh. Secara khusus, pupuk, herbisida, fungisida, dan pengatur pertumbuhan musim semi biasanya hanya diterapkan pada tahap tertentu dalam perkembangan tanaman. Misalnya, saat ini dianjurkan agar pemberian nitrogen kedua dilakukan ketika bulir (yang belum terlihat pada tahap ini) berukuran sekitar 1 cm (Z31 pada skala Zadoks). Pengetahuan mengenai tahapan perkembangan penting untuk mengidentifikasi periode dengan risiko iklim yang lebih tinggi. Petani memperoleh manfaat dari mengetahui kapan 'daun bendera' (daun terakhir) muncul, karena daun tersebut menyumbang sekitar 75% fotosintesis selama periode pengisian biji, sehingga harus dilindungi dari penyakit atau serangan serangga untuk memastikan hasil yang baik. Terdapat beberapa sistem untuk mengidentifikasi tahap perkembangan tanaman, dengan skala Feekes dan Zadoks sebagai yang paling banyak digunakan. Setiap skala menggambarkan tahapan berturut-turut yang dicapai tanaman selama musim pertumbuhan.^[126] Misalnya, tahap pembentukan serbuk sari dari sel induk, serta tahapan antara antesis dan kematangan, rentan terhadap suhu tinggi dan diperburuk oleh stres air.^[127]

• 
  Tahap antesis
• 
  Tahap susu akhir
• 
  Sesaat sebelum panen

Teknik pertanian

Kemajuan teknologi dalam persiapan tanah dan penempatan benih pada saat penanaman, penggunaan rotasi tanaman dan pupuk untuk meningkatkan pertumbuhan tanaman, serta kemajuan dalam pemanenan telah menjadikan gandum sebagai tanaman yang layak dibudidayakan. Ketika penggunaan mesin penabur benih menggantikan metode penaburan benih secara tersebar pada abad ke-18, produktivitas meningkat. Hasil per satuan luas meningkat ketika rotasi tanaman diterapkan pada lahan yang telah lama dibudidayakan, dan penggunaan pupuk menjadi semakin luas.^[128]

Teknik budi daya yang lebih maju belakangan mencakup otomatisasi pertanian secara luas, dimulai dengan penggunaan mesin perontok,^[129] dan berkembang hingga penggunaan mesin besar dan mahal seperti mesin pemanen gabungan, yang sangat meningkatkan produktivitas.^[130] Pada saat yang sama, varietas yang lebih baik seperti gandum Norin 10, yang dikembangkan di Jepang pada tahun 1930-an,^[131] atau gandum kerdil yang dikembangkan oleh Norman Borlaug dalam Revolusi Hijau, sangat meningkatkan hasil panen.^[132][133]

Beberapa negara penghasil biji gandum dalam jumlah besar mengalami kehilangan hasil yang signifikan setelah panen di tingkat pertanian akibat jalan yang buruk, teknologi penyimpanan yang tidak memadai, rantai pasokan yang tidak efisien, serta ketidakmampuan petani membawa hasil produksi ke pasar eceran yang didominasi oleh pemilik toko kecil. Sekitar 10% dari total produksi gandum hilang di tingkat pertanian, 10% lainnya hilang akibat buruknya penyimpanan dan jaringan jalan, dan lebih banyak lagi hilang pada tingkat eceran.^[134]

Di wilayah Punjab di anak benua India, serta Tiongkok Utara, irigasi telah menjadi penyumbang utama peningkatan produksi. Secara lebih luas, selama 40 tahun terakhir, peningkatan besar-besaran penggunaan pupuk yang disertai meningkatnya ketersediaan varietas semi-kerdil di negara-negara berkembang telah sangat meningkatkan hasil per hektare.^[135] Di negara-negara berkembang, penggunaan pupuk (terutama yang mengandung nitrogen) meningkat 25 kali lipat selama periode ini. Namun, sistem pertanian tidak hanya bergantung pada pupuk dan pemuliaan untuk meningkatkan produktivitas. Contoh yang baik adalah pertanian gandum Australia di zona pertanian musim dingin bagian selatan, yang meskipun memiliki curah hujan rendah (300 mm), tetap berhasil menghasilkan gandum dengan penggunaan pupuk nitrogen yang relatif sedikit. Hal ini dicapai melalui rotasi tanaman dengan padang rumput legum. Penambahan tanaman kanola dalam rotasi tersebut meningkatkan hasil gandum sebesar 25% lagi.^[136] Di daerah dengan curah hujan rendah ini, penggunaan air tanah yang tersedia secara lebih baik (serta pengendalian erosi tanah yang lebih baik) dicapai dengan mempertahankan jerami sisa panen setelah pemanenan dan meminimalkan pengolahan tanah.^[137]

• 
  The Wheat Field karya John Constable, 1816
• 
  Lahan siap dipanen
• 
  Mesin pemanen gabungan memotong batang gandum, melakukan perontokan gandum, menghancurkan sekam dan meniupkannya ke seluruh lahan, serta memuat biji gandum ke dalam trailer traktor.

Hama dan penyakit

Hama dan penyakit menghabiskan 21,47% tanaman gandum dunia setiap tahunnya.^[138]

Penyakit

Terdapat banyak penyakit gandum, yang terutama disebabkan oleh jamur, bakteri, dan virus.^[139] Pemuliaan untuk mengembangkan varietas baru yang tahan penyakit serta praktik pengelolaan tanaman yang baik penting untuk mencegah penyakit. Fungisida, yang digunakan untuk mencegah kehilangan hasil tanaman yang signifikan akibat penyakit jamur, dapat menjadi biaya variabel yang besar dalam produksi gandum. Perkiraan jumlah produksi gandum yang hilang akibat penyakit tanaman berkisar antara 10 hingga 25% di Missouri.^[140] Berbagai organisme menginfeksi gandum, dengan yang terpenting adalah virus dan jamur.^[141]

Patogen dan gandum terus-menerus mengalami proses koevolusi. Karat gandum yang menghasilkan spora telah sangat beradaptasi untuk penyebaran spora yang berhasil, yaitu meningkatkan bilangan reproduksi dasar (R₀).^[142]

Kategori utama penyakit gandum adalah:

• Penyakit yang terbawa benih: mencakup kudis yang terbawa benih, Stagonospora yang terbawa benih (sebelumnya dikenal sebagai Septoria), common bunt (smut berbau), dan loose smut. Penyakit-penyakit ini dikendalikan dengan fungisida.^[143]
• Penyakit hawar daun dan bulir: embun tepung, karat daun, bercak daun Septoria tritici, bercak daun dan sekam Stagonospora (Septoria) nodorum, serta kudis bulir Fusarium.^[143][144]
• Penyakit busuk mahkota dan busuk akar: Dua yang lebih penting adalah take-all dan Cephalosporium stripe. Kedua penyakit ini ditularkan melalui tanah.^[143]
• Penyakit karat batang: Disebabkan oleh jamur Puccinia graminis f. sp. tritici (basidiomiset), misalnya Ug99.^[145]
• Hawar gandum: Disebabkan oleh Magnaporthe oryzae Triticum.^[146]
• Penyakit virus: mosaik garis gelendong gandum (mosaik kuning) dan barley yellow dwarf merupakan dua penyakit virus yang paling umum. Pengendalian dapat dilakukan dengan menggunakan varietas tahan.^[143]

Hama

Di antara hama serangga gandum terdapat wheat stem sawfly, hama kronis di Great Plains Utara Amerika Serikat dan Prairie Kanada.^[147]

Gandum merupakan tanaman inang bagi larva beberapa spesies Lepidoptera (kupu-kupu dan ngengat), termasuk the flame, rustic shoulder-knot, setaceous Hebrew character, dan turnip moth. Pada awal musim, banyak spesies burung dan pengerat memakan tanaman gandum. Hewan-hewan ini dapat menyebabkan kerusakan signifikan pada tanaman dengan menggali dan memakan benih yang baru ditanam atau tanaman muda. Mereka juga dapat merusak tanaman pada akhir musim dengan memakan biji dari bulir yang telah matang. Kerugian pascapanen pada serealia baru-baru ini mencapai miliaran dolar per tahun hanya di Amerika Serikat, dan kerusakan gandum oleh berbagai penggerek, kumbang, dan kumbang penggerek biji tidak terkecuali.^[148] Pengerat juga dapat menyebabkan kerugian besar selama penyimpanan, dan di wilayah penghasil biji-bijian utama, populasi tikus ladang terkadang dapat berkembang secara eksplosif hingga mencapai tingkat wabah karena ketersediaan makanan yang melimpah.^[149] Untuk mengurangi jumlah gandum yang hilang akibat hama pascapanen, para ilmuwan Agricultural Research Service telah mengembangkan "insect-o-graph", yang dapat mendeteksi serangga dalam gandum yang tidak terlihat dengan mata telanjang. Perangkat tersebut menggunakan sinyal listrik untuk mendeteksi serangga ketika gandum sedang digiling. Teknologi baru ini sangat presisi sehingga dapat mendeteksi 5–10 benih yang terserang dari 30.000 benih yang baik.^[150]

Tujuan pemuliaan

Dalam sistem pertanian tradisional, populasi gandum terdiri atas ras lokal, yaitu populasi yang dikelola oleh petani secara informal dan sering kali beragam. Ras lokal gandum tetap penting di luar Amerika dan Eropa. Pemuliaan gandum formal dimulai pada abad ke-19, ketika varietas galur tunggal diciptakan dengan memilih benih dari tanaman yang memiliki sifat yang diinginkan. Pemuliaan gandum modern berkembang pada awal abad ke-20, seiring dengan perkembangan genetika Mendel. Metode standar pemuliaan kultivar gandum galur murni adalah menyilangkan dua galur melalui kastrasi bunga secara manual, kemudian melakukan penyerbukan sendiri atau perkawinan sekerabat pada keturunannya. Seleksi genetik dilakukan selama sepuluh generasi atau lebih sebelum galur tersebut dilepas sebagai kultivar.^[151]

Tujuan utama pemuliaan meliputi hasil gabah yang tinggi, mutu yang baik, ketahanan terhadap penyakit dan serangga, serta toleransi terhadap cekaman abiotik, termasuk toleransi terhadap mineral, kelembapan, dan panas.^[152][153] Gandum telah menjadi objek pemuliaan mutasi, dengan penggunaan sinar gamma, sinar-X, sinar ultraviolet, dan bahan kimia keras. Sejak 1960, ratusan varietas telah diciptakan melalui metode-metode tersebut, terutama di negara-negara berpenduduk besar seperti Tiongkok.^[152] Gandum roti dengan kandungan zat besi dan seng yang tinggi telah dikembangkan melalui pemuliaan dengan iradiasi gamma,^[154] serta melalui pemuliaan seleksi konvensional.^[155] Pemuliaan gandum internasional dipimpin oleh International Maize and Wheat Improvement Center di Meksiko. ICARDA merupakan lembaga pemuliaan gandum internasional sektor publik utama lainnya, tetapi lembaga tersebut terpaksa memindahkan kegiatannya dari Suriah ke Lebanon akibat Perang Saudara Suriah.^[156]

Untuk hasil yang lebih tinggi

Keberadaan versi tertentu dari gen gandum telah berperan penting terhadap hasil tanaman. Gen-gen untuk sifat "kerdil", yang pertama kali digunakan oleh pemulia gandum Jepang untuk menghasilkan gandum bertangkai pendek Norin 10, memberikan pengaruh yang sangat besar terhadap hasil gandum di seluruh dunia dan menjadi salah satu faktor utama keberhasilan Revolusi Hijau di Meksiko dan Asia, suatu inisiatif yang dipimpin oleh Norman Borlaug.^[158] Gen kerdil memungkinkan karbon yang difiksasi dalam tanaman selama fotosintesis dialihkan ke produksi biji dan mengurangi kerebahan,^[159] yaitu ketika tangkai malai yang tinggi rebah tertiup angin.^[160] Pada 1997, 81% areal gandum di negara berkembang ditanami gandum semi-kerdil, yang menghasilkan peningkatan hasil sekaligus respons yang lebih baik terhadap pupuk nitrogen.^[161]

T. turgidum subsp. polonicum, yang dikenal karena memiliki gluma dan bulir yang lebih panjang, telah disilangkan ke dalam galur-galur utama gandum karena pengaruhnya terhadap ukuran bulir, dan kemungkinan telah menyumbangkan sifat-sifat tersebut kepada T. petropavlovskyi dan kelompok ras lokal Portugis Arrancada.^[162] Seperti pada banyak tumbuhan, MADS-box memengaruhi perkembangan bunga, dan lebih khusus lagi, seperti pada Poaceae pertanian lainnya, memengaruhi hasil. Meskipun penting, hingga2021^[update] hanya sedikit penelitian yang dilakukan mengenai MADS-box dan genetika bulir serta bunga lainnya pada gandum secara khusus.^[162]

Rekor dunia hasil gandum sekitar 17 ton per hektare (15.000 pon per ekar), dicapai di Selandia Baru pada 2017.^[163] Sebuah proyek di Britania Raya yang dipimpin oleh Rothamsted Research bertujuan meningkatkan hasil gandum di negara tersebut menjadi 20 t/ha (18.000 pon/ekar) pada 2020, tetapi pada 2018 rekor Britania Raya berada pada 16 t/ha (14.000 pon/ekar), sedangkan hasil rata-ratanya hanya 8 t/ha (7.100 pon/ekar).^[164][165]

Untuk ketahanan terhadap penyakit

Rerumputan liar dari genus Triticum dan genus terkait, serta rumput seperti gandum hitam, telah menjadi sumber banyak sifat ketahanan terhadap penyakit untuk pemuliaan gandum budidaya sejak 1930-an.^[166] Beberapa gen ketahanan telah diidentifikasi terhadap Pyrenophora tritici-repentis, terutama ras 1 dan 5 yang paling bermasalah di Kazakhstan.^[167] Kerabat liar tanaman, Aegilops tauschii, merupakan sumber beberapa gen yang efektif terhadap TTKSK/Ug99, yaitu Sr33, Sr45, Sr46, dan SrTA1662.^[168]

• Lr67 adalah gen R, suatu negatif dominan untuk ketahanan parsial tanaman dewasa yang ditemukan dan dikarakterisasi secara molekuler oleh Moore et al., 2015. Hingga2018^[update] Lr67 efektif terhadap semua ras karat daun, karat belang, dan karat batang, serta embun tepung (Blumeria graminis). Sifat ini dihasilkan oleh mutasi dua asam amino pada sesuatu yang diprediksi sebagai transporter heksosa. Hasilnya adalah berkurangnya penyerapan glukosa.^[169]
• Lr34 digunakan secara luas dalam kultivar karena memberikan ketahanan terhadap karat daun dan karat belang, serta embun tepung.^[170] Gen ini digunakan secara intensif dalam budidaya gandum di seluruh dunia.^[171][172] Gen tersebut merupakan transporter ABC,^[170][173] yang menghasilkan fenotipe "karat lambat"/ketahanan tanaman dewasa.^[173]
• Pm8 adalah ketahanan embun tepung yang banyak digunakan dan diintroduksikan melalui introgresi dari gandum hitam (Secale cereale).^[174] Sifat ini berasal dari kromosom 1R gandum hitam, yang telah menjadi sumber banyak gen ketahanan sejak 1960-an.^[174]

Ketahanan terhadap hawar kepala Fusarium (FHB, hawar bulir Fusarium) merupakan sasaran penting dalam pemuliaan. Panel pemuliaan berbantuan penanda yang melibatkan kompetitive allele specific PCR dapat digunakan. Sebuah penanda genetik KASP untuk gen yang menyerupai toksin pembentuk pori memberikan ketahanan terhadap FHB.^[175]

Pada 2003, gen ketahanan pertama terhadap penyakit jamur pada gandum berhasil diisolasi.^[176][177] Pada 2021, gen ketahanan baru pada gandum terhadap embun tepung dan karat daun gandum berhasil diidentifikasi.^[178][179] Gen ketahanan yang dimodifikasi telah diuji pada tanaman gandum dan jelai transgenik.^[180]

Untuk menciptakan keunggulan hibrida

Karena gandum melakukan penyerbukan sendiri, penciptaan benih hibrida untuk menghasilkan heterosis, atau keunggulan hibrida (seperti pada hibrida F1 jagung), sangat membutuhkan tenaga kerja; tingginya biaya benih gandum hibrida membuat petani tidak mengadopsinya secara luas^[181][182] meskipun upaya untuk mengembangkannya telah berlangsung selama hampir 90 tahun.^[183][151] Benih gandum hibrida komersial telah diproduksi menggunakan bahan kimia penginduksi hibridisasi, pengatur tumbuh tanaman yang mengganggu perkembangan serbuk sari, atau sistem mandul jantan sitoplasmik yang terjadi secara alami. Gandum hibrida telah mencapai keberhasilan komersial terbatas di Prancis, Amerika Serikat, dan Afrika Selatan.^[184]

Heksaploid sintetis yang dibuat dengan menyilangkan leluhur gandum rumput kambing liar Aegilops tauschii,^[185] dan Aegilops lainnya,^[186] dengan gandum durum sedang digunakan untuk meningkatkan keragaman genetik gandum budidaya.^{[187][188][189]}

Untuk kandungan gluten

Varietas gandum roti modern telah disilangkan untuk mengandung gluten dalam jumlah yang lebih besar.^[190][191] Namun, penelitian pada 2020 menemukan tidak ada perubahan pada kandungan albumin/globulin dan gluten antara 1891 dan 2010.^[192]

Untuk efisiensi air

Stomata (atau pori-pori daun) terlibat dalam penyerapan gas karbon dioksida dari atmosfer dan kehilangan uap air dari daun akibat penguapan air. Penelitian fisiologis dasar mengenai proses pertukaran gas ini menghasilkan metode berbasis isotop karbon yang digunakan untuk memuliakan varietas gandum dengan efisiensi penggunaan air yang lebih baik. Varietas-varietas ini dapat meningkatkan produktivitas tanaman pada pertanaman gandum lahan kering yang bergantung pada curah hujan.^[193]

Untuk ketahanan terhadap serangga

Genom gandum yang kompleks membuat perbaikannya menjadi sulit. Perbandingan genom gandum heksaploid menggunakan berbagai rakitan pseudomolekul kromosom dan perancah molekuler pada 2020 memungkinkan potensi ketahanan dari gen-gennya dinilai. Temuan tersebut mencakup identifikasi "repertoar protein pengulangan kaya leusin pengikat nukleotida yang diturunkan dari berbagai genom secara terperinci" yang berkontribusi terhadap ketahanan penyakit, sedangkan gen Sm1 memberikan tingkat ketahanan terhadap serangga,^[194] misalnya terhadap pengusir bunga gandum jingga.^[195]

Genomik

Penguraian genom

Pada 2010, 95% genom gandum galur Chinese Spring 42 berhasil diuraikan.^[196] Genom ini dirilis dalam format dasar untuk digunakan oleh ilmuwan dan pemulia tanaman, tetapi belum dianotasi secara lengkap.^[197] Pada 2012, seperangkat gen gandum roti yang pada dasarnya lengkap diterbitkan.^[198] Pustaka shotgun acak dari total DNA dan cDNA T. aestivum cv. Chinese Spring (CS42) diurutkan untuk menghasilkan 85 Gb sekuens (220 juta pembacaan) dan mengidentifikasi antara 94.000 dan 96.000 gen.^[198] Pada 2018, genom Chinese Spring yang lebih lengkap dirilis oleh tim yang berbeda.^[199] Pada 2020, 15 sekuens genom dari berbagai lokasi dan varietas di seluruh dunia dilaporkan, beserta contoh penggunaannya sendiri untuk menemukan faktor ketahanan tertentu terhadap serangga dan penyakit.^[200] Wheat Blast Resistance dikendalikan oleh gen R yang sangat spesifik terhadap ras.^[146]

Rekayasa genetika

Selama beberapa dekade, teknik utama modifikasi genetik adalah non-homologous end joining. Namun, sejak diperkenalkan, alat CRISPR/Cas9 telah digunakan secara luas, misalnya:^[201]

• Untuk secara sengaja merusak tiga homolog TaNP1 (gen dari keluarga oksidoreduktase glukosa-metanol-kolina) guna menghasilkan sifat mandul jantan baru, oleh Li et al. 2020^[201]
• Ketahanan terhadap Blumeria graminis f.sp. tritici dihasilkan oleh Shan et al. 2013 dan Wang et al. 2014 dengan mengedit salah satu gen mildew resistance locus o (lebih khusus lagi salah satu gen Triticum aestivum MLO (TaMLO))^[201]
• T. aestivum EDR1 (TaEDR1) (gen EDR1, yang menghambat ketahanan terhadap Bmt) telah mengalami knockout gen oleh Zhang et al. 2017 untuk meningkatkan ketahanan tersebut^[201]
• T. aestivum HRC (TaHRC) telah dinonaktifkan oleh Su et al. 2019 sehingga menghasilkan ketahanan terhadap Gibberella zeae.^[201]
• T. aestivum Ms1 (TaMs1) telah mengalami knockout oleh Okada et al. 2019 untuk menghasilkan mandul jantan baru lainnya^[201]
• serta T. aestivum acetolactate synthase (TaALS) dan T. aestivum acetyl-CoA-carboxylase (TaACC) mengalami perubahan basa oleh Zhang et al. 2019 (dalam dua publikasi) untuk memberikan ketahanan terhadap herbisida masing-masing terhadap inhibitor ALS dan inhibitor ACCase^[201]

Dalam seni

Seniman pasca-Impresionis Belanda Vincent van Gogh menciptakan seri Wheat Fields antara 1885 dan 1890, yang terdiri atas puluhan lukisan yang sebagian besar dibuat di berbagai wilayah pedesaan Prancis. Lukisan-lukisan tersebut menggambarkan tanaman gandum, terkadang bersama para pekerja pertanian, dalam berbagai musim dan gaya, terkadang berwarna hijau dan terkadang sedang dipanen. Wheatfield with Crows merupakan salah satu lukisan terakhirnya dan dianggap sebagai salah satu karya terbesarnya.^[202][203]

Pada 1967, seniman Regionalis Amerika Thomas Hart Benton membuat lukisan minyak di atas kayu berjudul Wheat, yang menampilkan deretan tanaman gandum yang belum dipanen, menempati hampir seluruh tinggi lukisan, di antara deretan tunggul tanaman yang baru dipotong. Lukisan tersebut disimpan oleh Smithsonian American Art Museum.^[204]

Pada 1982, seniman konseptual Amerika Agnes Denes menanam ladang gandum seluas dua ekar di Battery Park, Manhattan. Karya seni fana tersebut dideskripsikan sebagai suatu bentuk protes. Gandum yang dipanen dibagi dan dikirim ke 28 kota di seluruh dunia untuk sebuah pameran berjudul "The International Art Show for the End of World Hunger".^[205]

Lihat juga

• Marquis wheat
• Red Fife wheat
• Effects of climate change on agriculture
• Gluten-free diet
• Wheat germ oil
• Wheat middlings
• Wheat production in the United States
• Tepung gandum utuh – dibuat dengan menggiling seluruh bagian biji gandum

Referensi

Sumber

• Khan, K. (2016). "Wheat Classes − Producing Nations". Wheat: Chemistry and Technology. American Association of Cereal Chemists International. Elsevier Science. ISBN 978-0-12-810454-5.

Bacaan lebih lanjut

Pranala luar

• Media terkait Wheat di Wikimedia Commons
• Triticum species di Purdue University (1971)

Templat:Wheat Templat:Cereals Templat:Bioenergy