Triticeae

Triticeae
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Plantae
Klad:	Tracheophyta
Klad:	Angiospermae
Klad:	Monocots
Klad:	Commelinids
Ordo:	Poales
Famili:	Poaceae
Klad:	Klad BOP
Subfamili:	Pooideae
Supertribus:	Triticodae
Tribus:	Triticeae L.
Marga
Lihat teks.

Triticeae adalah suatu tribus botani dalam subfamili Pooideae dari suku rumput-rumputan yang mencakup marga-marga dengan banyak spesies yang telah didomestikasi. Marga tanaman pangan utama yang termasuk dalam tribus ini meliputi gandum (lihat taksonomi gandum), jelai, dan gandum hitam; tanaman pangan dari marga lainnya mencakup beberapa yang digunakan untuk konsumsi manusia, serta lainnya yang digunakan sebagai pakan ternak atau untuk perlindungan padang penggembalaan. Di antara spesies yang dibudidayakan di dunia, tribus ini memiliki beberapa sejarah genetika yang paling kompleks. Salah satu contohnya adalah gandum roti, yang mengandung genom dari tiga spesies, tetapi hanya salah satunya merupakan spesies gandum dari genus Triticum. Protein penyimpan biji pada Triticeae terlibat dalam berbagai alergi dan intoleransi makanan.

Marga

Marga-marga yang diakui dalam Triticeae menurut Robert Soreng et al.:^[1]

Spesies yang dibudidayakan atau dapat dimakan

Aegilops

• Berbagai spesies (jarang dapat diidentifikasi hingga tingkat spesies dalam bahan arkeologis) ditemukan dalam sisa-sisa arkeobotani pra-pertanian dari situs-situs di Timur Dekat. Biji-bijinya yang dapat dimakan kemungkinan besar dipanen sebagai sumber pangan liar.
• Ae. speltoides – biji-bijian pangan purba, diduga merupakan sumber genom B pada gandum roti dan genom G pada T. timopheevii
• Ae. tauschii – Sumber genom D pada gandum^{[butuh klarifikasi]}

Amblyopyrum

• Amblyopyrum muticum – Sumber genom T.

Elymus

Berbagai spesies dibudidayakan untuk keperluan penggembalaan atau untuk melindungi lahan bera dari spesies oportunistis atau invasif.

• E. canadensis – dapat dimakan, dapat digunakan untuk membuat tepung roti, bijinya sulit ditangani
• E. trachycaulus – kultivar untuk penggembalaan

Hordeum

Banyak kultivar jelai

• H. vulgare – jelai umum (6 subspesies, ~100 kultivar)
• H. bulbosum – biji yang dapat dimakan
• H. murinum (jelai tikus) – dimasak sebagai piñole, dapat digunakan untuk membuat tepung roti, berkhasiat sebagai obat: diuretik.

Leymus

• L. arenarius (rumput Lyme) – dapat digunakan untuk membuat tepung roti, kemungkinan bahan tambahan pangan
• L. racemosus (gandum hitam liar Volga) – serealia toleran kekeringan, digunakan di Rusia
• L. condensatus (gandum hitam liar raksasa) – biji dapat dimakan, pemanenan sulit karena bijinya kecil
• L. triticoides – digunakan di Amerika Utara, rambut biji harus dibakar

Secale

Gandum hitam

• S. cereale (gandum hitam serealia) – Pakan ternak dan roti asam – 6 subspesies.
• S. strictum – dibudidayakan secara aktif
• S. sylvestre – (gandum hitam Tibet) – dibudidayakan secara aktif di Tibet dan dataran tinggi Tiongkok.
• S. sylvestre (gandum hitam liar Armenia) – biji dapat dimakan, digunakan sebagai pengental.

Triticum

Gandum

• T. aestivum (gandum roti) – (Genom AABBDD)
  • T. compactum (gandum klub)
  • T. macha (bersekam)
  • T. spelta (bersekam, spelta)
  • T. sphaerococcum (gandum shot)
• T. monococcum (gandum einkorn) (Genom A)
• T. timopheevii (gandum Sanduri)
• T. turgidum (gandum poulard) (Genom AABB)^[2]
  • T. carthlicum (gandum hitam Persia)
  • T. dicoccoides (gandum emmer liar)
  • T. dicoccum (gandum emmer budidaya) – digunakan untuk membuat farro
  • T. durum (gandum durum)
  • T. paleocolchicum
  • T. polonicum (gandum Polandia)
  • T. turanicum (gandum Khorasan)

Genetika

Artikel ini kekurangan informasi kladogram himpunan genom nuklir; pembahasan yang lebih jelas yang memisahkan topik nuklir dan organel. Tolong kembangkan artikel dengan melengkapi informasi yang relevan. Rincian lebih lanjut mungkin tersedia di halaman pembicaraan. (Maret 2022)

Genom beberapa marga dan spesies Triticeae

	Marga & Spesies	ke-1	ke-2	ke-3
	Triticum boeoticum	AA
	Triticum monococcum	AMAM
	Triticum urartu	AUAU
	Aegilops speltoides var. speltoides	BB
	Aegilops caudata	CC
	Aegilops tauschii	DD
	Lophopyrum elongatum	EE
	Hordeum vulgare	HH
	Thinopyrum bessarabicum	JJ
	Aegilops comosa	MM
	Aegilops uniaristata	NN
	Henrardia persica	OO
	Agropyrum cristatum	PP
	Secale cereale	RR
	Aegilops bicornis	SS
	Amblyopyrum muticum	TT
	Aegilops umbellulata	UU
	Dasypyrum	VV
	Psathyrostachys	NsNs
	Pseudoroegneria	StSt
	Triticum zhukovskyi	AA	AMAM	GG
	Triticum turgidum	AA	BB
	Triticum aestivum	AA	BB	DD
	Triticum timopheevii	AA	GG
	Aegilops cylindrica	CC	DD
	Stenostachys sp.	HH	WW
	Elmyus canadensis	HH	StSt
	Elmyus abolinii	YY	StSt
	Thinopyrum Vjd =(V/J/D)	JJ	StSt	VjdVjd
	Leymus tricoides	NsNs	XmXm

Triticeae dan tribus saudaranya, Bromeae (rumput bromus atau rumput cheat), jika digabungkan membentuk klad saudara dengan Poeae dan Aveneae (oat). Aliran gen antarmarga menjadi ciri takson-takson ini sejak tahap awal. Sebagai contoh, Poeae dan Aveneae berbagi penanda genetik mtDNA dengan jelai dan 10 anggota Triticeae lainnya, sementara seluruh 19 marga Triticeae membawa penanda gandum bersama dengan Bromeae.^[3]

Marga-marga dalam Triticeae mengandung genom diploid, alotetraploid, dan/atau aloheksaploid, dan kemampuan untuk membentuk genom alopoliploid bervariasi dalam tribus ini. Dalam tribus ini, sebagian besar spesies diploid yang telah diuji berkerabat dekat dengan Aegilops, sedangkan anggota yang lebih jauh (titik percabangan paling awal) mencakup Hordeum (jelai), Eremian, dan Psathyrostachys. Persebaran kultivar yang luas dalam tribus ini dan sifat-sifat proteinnya memiliki implikasi dalam penanganan penyakit pencernaan dan gangguan autoimun tertentu.^{[butuh rujukan]}

Evolusi tribus

Salah satu cabang paling awal dalam Triticeae, yaitu Pseudoroegeneria, menghasilkan genom StSt dan Hordeum menghasilkan genom HH. Kombinasi alotetraploid Pseudoroegeneria dan Hordeum ditemukan pada Elmyus (HHStSt),^[4] tetapi juga menunjukkan introgresi dari rumput gandum Australia dan Agropyron.^[5] Elymus sebagian besar memiliki mtDNA Pseudoroegeneria.^[6]

Banyak marga dan spesies Triticeae merupakan alopoliploid, dengan jumlah kromosom lebih banyak daripada yang ditemukan pada diploid tipikal. Alopoliploid tipikal bersifat tetraploid atau heksaploid, XXYY atau XXYYZZ. Pembentukan spesies poliploid terjadi akibat peristiwa acak alami yang ditoleransi oleh tumbuhan yang mampu melakukan poliploidi. Tumbuhan alopoliploid alami mungkin memiliki keunggulan selektif dan beberapa di antaranya dapat memungkinkan rekombinasi materi genetik yang berkerabat jauh. Gandum poulard merupakan contoh gandum alotetraploid yang stabil.^{[butuh rujukan]}

Secale (gandum hitam yang didomestikasi) mungkin merupakan cabang yang sangat awal dari klad rumput kambing (atau rumput kambing merupakan cabang dari rumput gandum hitam awal), karena percabangan ini hampir sezaman dengan percabangan antara gandum monoploid dan Aegilops tauschii. Penelitian di Anatolia kini menunjukkan bahwa gandum hitam (Secale) telah dibudidayakan, tetapi belum didomestikasi, sebelum Holosen, dan terdapat bukti mengenai budidaya gandum. Seiring perubahan iklim, tingkat kesesuaian Secale menurun. Pada saat itu, galur jelai dan gandum lainnya mungkin telah dibudidayakan, tetapi manusia tidak banyak mengubahnya.^{[butuh rujukan]}

Rumput kambing dan evolusi gandum roti

Poliploidisasi gandum emmer liar

Aegilops tampaknya merupakan kelompok basal bagi beberapa takson seperti Triticum, Amblyopyrum, dan Crithopsis. Spesies tertentu seperti Aegilops speltoides berpotensi mewakili varian inti dari takson-takson tersebut. Penempatan dalam marga mungkin lebih merupakan persoalan nomenklatur. Marga Aegilops dan Triticum berkerabat sangat dekat; seperti yang ditunjukkan gambar di samping, spesies Aegilops menempati sebagian besar titik percabangan basal dalam evolusi gandum roti, yang menunjukkan bahwa genus Triticum berevolusi dari Aegilops sekitar 4 juta tahun yang lalu.^[7] Divergensi genom kemudian diikuti oleh alotetraploidisasi rumput kambing speltoid × spesies gandum basal Triticum boeoticum dengan galur-galur di kawasan Timur Tengah, yang menghasilkan gandum emmer budidaya.^[8]

Heksaploidisasi gandum tetraploid

Hibridisasi gandum tetraploid dengan Ae. tauschii menghasilkan gandum bersekam yang mirip dengan spelta, yang menunjukkan bahwa T. spelta bersifat basal. Spesies tauschii dapat dibagi menjadi subspesies tauschii (Turki timur hingga Tiongkok atau Pakistan) dan strangulata (Kaukasus hingga Kaspia selatan, Iran utara). Genom D gandum roti lebih dekat dengan A.t. strangulata daripada A.t. tauschii. Diduga Ae. tauschii mengalami evolusi selektif yang cepat sebelum bergabung dengan gandum tetraploid.^{[butuh rujukan]}

Pemanfaatan Triticeae liar oleh manusia

Pemanfaatan intensif Triticeae liar dapat dilihat di Levant sejak 23.000 tahun yang lalu.^[9] Situs ini, Ohala II (Israel), juga menunjukkan bahwa biji-bijian Triticeae diproses dan dimasak.^[10] Banyak kultivar tampaknya telah didomestikasi di kawasan Bulan Sabit Subur bagian atas, Levant, dan Anatolia tengah.^[11][12] Bukti yang lebih baru menunjukkan bahwa budidaya gandum dari gandum emmer membutuhkan periode yang lebih panjang dengan penyemaian liar yang tetap ditemukan dalam temuan arkeologis.^[13]

Rumput penggembalaan

Triticeae memiliki komponen pastoral yang menurut sebagian pihak telah ada sejak periode Neolitikum dan disebut sebagai Hipotesis Perburuan Taman. Dalam hipotesis ini, biji-bijian mungkin ditanam atau disebarkan untuk menarik hewan buruan sehingga hewan tersebut dapat diburu di dekat permukiman.^{[butuh rujukan]}

Saat ini, gandum hitam dan kultivar Triticeae lainnya digunakan untuk menggembalakan hewan, khususnya sapi. Rumput gandum hitam di Dunia Baru telah digunakan secara selektif sebagai pakan, tetapi juga untuk melindungi padang rumput tanpa memasukkan spesies Dunia Lama yang invasif.^{[butuh rujukan]}

Triticeae dan kesehatan

Gluten (protein penyimpan) dalam tribus Triticeae telah dikaitkan dengan penyakit yang sensitif terhadap gluten. Meskipun dahulu diyakini bahwa oat memiliki potensi serupa, penelitian terbaru menunjukkan bahwa sebagian besar sensitivitas oat disebabkan oleh kontaminasi.^{[butuh rujukan]} Penelitian mengenai gluten Triticeae penting dalam menentukan hubungan antara gluten dan penyakit gastrointestinal, alergi, serta autoimun.^[14] Beberapa sifat biokimia dan imunokimia protein-protein ini yang baru ditemukan menunjukkan bahwa protein tersebut berevolusi sebagai perlindungan terhadap konsumsi khusus atau terus-menerus oleh pemakan biji-bijian mamalia.^[15][16] Salah satu publikasi terbaru bahkan mempertanyakan keamanan gandum untuk dikonsumsi oleh siapa pun.^[17] Sifat-sifat yang tumpang tindih dalam hal pengolahan pangan^{[butuh klarifikasi]} membuat protein-protein ini jauh lebih berguna sebagai kultivar serealia, dan perspektif yang seimbang menunjukkan bahwa toleransi terhadap gluten Triticeae yang bervariasi mencerminkan lingkungan masa kanak-kanak awal dan predisposisi genetik.^{[18][19][20][21]}

Referensi

Pranala luar

• Pubmed:Triticeae
• Basis data tumbuhan berbiji yang dapat dimakan
• Pusat Internasional untuk Penelitian Pertanian di Daerah Kering (ICARDA) – Sumber yang sangat baik mengenai genetika leluhur Triticeae.
• Tabel Klasifikasi Komparatif Aegilops (genom)
• Tabel Klasifikasi Komparatif Triticum (genom)
• Genom pada Aegilops, Triticum, dan Amblyopyrum
• Plasma nutfah Triticeae