Taksonomi gandum

Selama 10.000 tahun budidaya, berbagai bentuk gandum, banyak di antaranya merupakan hibrida, telah berkembang melalui kombinasi seleksi buatan dan seleksi alam.^[1][2] Keanekaragaman ini telah menyebabkan banyak kebingungan dalam penamaan gandum. Karakteristik genetik dan morfologis gandum memengaruhi klasifikasinya; banyak nama umum dan nama botani gandum saat ini digunakan.

Aegilops dan Triticum

Persamaan dan perbedaan

Genus Triticum mencakup spesies liar dan yang telah didomestikasi yang biasanya dianggap sebagai gandum.

Pada tahun 1950-an, meningkatnya kesadaran mengenai kemiripan genetik rumput kambing liar (Aegilops) menyebabkan ahli botani seperti Bowden menggabungkan Aegilops dan Triticum sebagai satu genus, yaitu Triticum.^[3] Pendekatan ini masih diikuti oleh beberapa pihak (terutama ahli genetika), tetapi belum diadopsi secara luas oleh ahli taksonomi.^[4] Aegilops sangat berbeda secara morfologis dari Triticum, dengan gluma yang berbentuk membulat, bukan berlunas.^[5]

Hibridisasi dan poliploidi

Aegilops penting dalam evolusi gandum karena perannya dalam dua peristiwa hibridisasi penting. Emmer liar (T. dicoccoides dan T. araraticum) berasal dari hibridisasi antara gandum liar, T. urartu, dan rumput kambing yang belum teridentifikasi, kemungkinan berkerabat dekat dengan Ae. speltoides.^[7] Gandum heksaploid (misalnya T. aestivum – yang paling umum – dan T. spelta) merupakan hasil hibridisasi antara gandum tetraploid yang telah didomestikasi, kemungkinan T. dicoccum atau T. durum, dan rumput kambing lainnya, Ae. tauschii atau Ae. squarrosa.^[6][8] Genom heksaploid merupakan alloheksaploid yang terdiri atas masing-masing dua salinan dari tiga subgenom, AABBDD.^[9] Genom A berasal dari T. urartu (AA).^[9] Genom B merupakan keturunan dari genom S suatu spesies yang belum teridentifikasi dan berkerabat dengan Aegilops seksi Sitopsis (SS).^[9] Peristiwa hibridisasi alami ini terjadi sekitar 3–0,8 MYA, menghasilkan T. dicoccoides tetraploid.^[9] Seiring waktu, tetraploid ini menghasilkan T. turgidum, yang kemudian menghasilkan durum modern.^[9] Kemudian, sekitar 0,4 MYA, T. diccocoides secara alami bersilang dengan Aegilops tauschii (DD), menambahkan genom D dan menghasilkan heksaploid.^[9]

Taksonomi awal

Ahli botani pada periode klasik, seperti Columella, dan dalam herbal abad ke-16 dan ke-17, membagi gandum menjadi dua kelompok, Triticum yang sesuai dengan gandum berbiji lepas, dan Zea yang sesuai dengan gandum bersekam ('spelt').^[4]

Carl Linnaeus mengakui lima spesies, semuanya telah didomestikasi:^[4]

• T. aestivum gandum musim semi berjanggut
• T. hybernum gandum musim dingin tanpa janggut
• T. turgidum gandum rivet
• T. spelta gandum spelt
• T. monococcum gandum einkorn

Klasifikasi selanjutnya menambah jumlah spesies yang dideskripsikan, tetapi tetap memberikan status spesies kepada varian yang relatif kecil, seperti bentuk musim dingin dan musim semi. Gandum liar belum dideskripsikan hingga pertengahan abad ke-19 karena buruknya eksplorasi botani di Timur Dekat, tempat gandum tersebut tumbuh.^[4]

Pengembangan klasifikasi modern bergantung pada penemuan pada tahun 1920-an bahwa gandum terbagi menjadi 3 tingkat ploidi.^[10]

Karakter penting pada gandum

Tingkat ploidi

Seperti banyak rumput-rumputan, poliploidi umum ditemukan pada gandum.^[11] Terdapat dua gandum diploid liar (non-poliploid), yaitu T. boeoticum dan T. urartu. T. boeoticum merupakan leluhur einkorn yang telah didomestikasi, T. monococcum.^[12] Sel diploid gandum masing-masing mengandung 2 komplemen yang terdiri atas 7 kromosom, satu dari induk betina dan satu dari induk jantan (2n=2x=14, dengan 2n adalah jumlah kromosom dalam setiap sel somatik, dan x adalah jumlah kromosom dasar).

Gandum poliploid bersifat tetraploid (4 set kromosom, 2n=4x=28), atau heksaploid (6 set kromosom, 2n=6x=42). Gandum liar tetraploid adalah emmer liar, T. dicoccoides, dan T. araraticum. Emmer liar merupakan leluhur semua gandum tetraploid yang telah didomestikasi, dengan satu pengecualian: T. araraticum merupakan leluhur liar T. timopheevii.^[13]

Tidak ada gandum heksaploid liar, meskipun bentuk liar dari gandum biasa kadang-kadang ditemukan. Gandum heksaploid berkembang melalui domestikasi tanaman. Analisis genetik menunjukkan bahwa gandum heksaploid awal merupakan hasil persilangan antara gandum tetraploid yang telah didomestikasi, seperti T. dicoccum atau T. durum, dan rumput kambing liar, seperti Ae. tauschii.^[8]

Poliploidi penting bagi klasifikasi gandum karena tiga alasan:

• Gandum dalam satu tingkat ploidi akan lebih dekat kekerabatannya satu sama lain.
• Tingkat ploidi memengaruhi beberapa karakteristik tumbuhan. Misalnya, tingkat ploidi yang lebih tinggi cenderung berkaitan dengan ukuran sel yang lebih besar.
• Poliploidi membawa genom baru ke dalam suatu spesies. Misalnya, Aegilops tauschii membawa genom D ke dalam gandum heksaploid, menghasilkan peningkatan ketahanan terhadap dingin^[14] dan beberapa ciri morfologis yang khas.^[15]

Genom

Pengamatan terhadap perilaku kromosom selama meiosis, serta hasil percobaan hibridisasi, menunjukkan bahwa genom gandum (komplemen materi genetik yang lengkap) dapat dikelompokkan ke dalam tipe-tipe yang khas. Setiap tipe diberi nama A, B, dan D. Rumput-rumputan yang memiliki genom yang sama akan lebih kurang dapat saling kawin, dan mungkin diperlakukan oleh ahli botani sebagai satu spesies. Identifikasi tipe genom jelas merupakan alat yang berharga dalam penyelidikan hibridisasi. Sebagai contoh, jika dua tumbuhan diploid berhibridisasi membentuk bentuk poliploid baru (alopoliploid), kedua genom asal akan terdapat pada bentuk baru tersebut. Ribuan tahun setelah peristiwa hibridisasi awal, identifikasi genom penyusun memungkinkan identifikasi spesies induk asal.^[16]

Dalam Triticum, lima genom, yang semuanya awalnya ditemukan pada spesies diploid, telah diidentifikasi:

• A^m, juga disebut A^b – terdapat pada einkorn liar (T. boeoticum).
• A – terdapat pada T. urartu^[9] (berkerabat dekat dengan T. boeoticum tetapi tidak dapat saling kawin).
• B – terdapat pada sebagian besar gandum tetraploid. Sumbernya belum teridentifikasi, tetapi mirip dengan Ae. speltoides.^[9]
• G – terdapat pada kelompok gandum timopheevii. Sumbernya belum teridentifikasi, tetapi mirip dengan Ae. speltoides.
• D – terdapat pada Ae. tauschii, dan oleh karena itu pada semua gandum heksaploid.^[9]

Pendekatan genetik terhadap taksonomi gandum (lihat di bawah) menggunakan komposisi genom sebagai penentu setiap spesies.^[17] Karena terdapat lima kombinasi yang diketahui dalam Triticum, hal ini diterjemahkan menjadi lima spesies super:

• A^m T. monococcum
• A^u T. urartu
• BA^u T. turgidum
• GA^m T. timopheevii
• BA^uD, T. aestivum

Untuk daftar nama genom yang lebih lengkap, lihat Triticeae § Genetics.

Domestikasi

Terdapat empat spesies liar, semuanya tumbuh di habitat berbatu di Bulan Sabit Subur di Timur Dekat.^[18] Semua spesies lainnya telah didomestikasi. Meskipun relatif sedikit gen yang mengendalikan domestikasi dan bentuk liar serta bentuk domestik dapat saling kawin, gandum liar dan gandum domestik menempati habitat yang sepenuhnya terpisah. Klasifikasi tradisional memberikan bobot lebih besar pada status domestikasi.

Gandum bersekam vs. gandum berbiji lepas

Semua gandum liar bersekam: gandum tersebut memiliki gluma (sekam) keras yang membungkus biji dengan rapat. Setiap paket gluma, lemma dan palea, serta biji dikenal sebagai bulir (spikelet). Ketika matang, rakis (tangkai tengah bulir serealia) terlepas, sehingga memungkinkan bulir-bulir tersebut menyebar.^[19]

Gandum pertama yang didomestikasi, einkorn dan emmer, bersekam seperti leluhur liarnya, tetapi memiliki rakis yang (meskipun tidak sepenuhnya keras) tidak terlepas saat matang. Selama Neolitikum B Pra-Tembikar, sekitar 8000 SM, bentuk gandum berbiji lepas berevolusi, dengan gluma ringan dan rakis yang sepenuhnya keras.

Status bersekam atau berbiji lepas penting dalam klasifikasi tradisional karena bentuk-bentuk yang berbeda biasanya ditanam secara terpisah dan memiliki proses pascapanen yang sangat berbeda. Gandum bersekam membutuhkan penumbukan atau penggilingan tambahan yang cukup besar untuk menghilangkan gluma kerasnya.

Morfologi

Selain status bersekam/berbiji lepas, kriteria morfologis lainnya, misalnya kelonggaran bulir atau keberadaan sayap pada gluma, penting dalam menentukan bentuk gandum. Beberapa di antaranya dibahas dalam uraian spesies individual yang ditautkan dari halaman ini, tetapi flora harus dikonsultasikan untuk memperoleh uraian lengkap dan kunci identifikasi.

Klasifikasi tradisional vs. genetik

Meskipun kisaran tipe gandum yang diakui relatif stabil sejak tahun 1930-an, kini terdapat pandangan yang sangat berbeda mengenai apakah tipe-tipe tersebut harus diakui pada tingkat spesies (pendekatan tradisional) atau tingkat subspecies (pendekatan genetik). Pendukung pertama pendekatan genetik adalah Bowden, dalam klasifikasi tahun 1959 (sekarang bersifat historis, bukan klasifikasi terkini).^[20] Ia dan para pendukung berikutnya (biasanya ahli genetika) berpendapat bahwa bentuk-bentuk yang dapat saling kawin harus diperlakukan sebagai satu spesies (konsep spesies biologis). Dengan demikian, emmer dan gandum keras seharusnya sama-sama diperlakukan sebagai subspesies (atau pada tingkat infraspesifik lainnya) dari satu spesies tetraploid yang ditentukan oleh genom BA^u. Klasifikasi van Slageren tahun 1994 mungkin merupakan klasifikasi berbasis genetik yang paling banyak digunakan saat ini.^[21]

Pengguna klasifikasi tradisional memberikan bobot lebih besar pada habitat terpisah spesies tradisional, yang berarti bahwa spesies yang dapat berhibridisasi tidak melakukannya, serta pada karakter morfologis. Ada pula alasan pragmatis untuk jenis klasifikasi ini: sebagian besar spesies dapat dideskripsikan dengan binomial Latin, misalnya Triticum aestivum, alih-alih trinomial yang diperlukan dalam sistem genetik, misalnya T. a. subsp. aestivum. Kedua pendekatan tersebut digunakan secara luas.

Klasifikasi infraspesifik

Selama abad ke-19, dikembangkan skema klasifikasi yang rumit yang menggolongkan bulir gandum ke dalam varietas botani berdasarkan kriteria morfologis seperti rambut dan warna gluma atau warna biji. Nama-nama varietas ini kini sebagian besar telah ditinggalkan, tetapi masih kadang-kadang digunakan untuk tipe gandum khas seperti gandum miracle, suatu bentuk T. turgidum dengan bulir bercabang, yang dikenal sebagai T. t. L. var. mirabile Körn.

Istilah "kultivar" (disingkat cv.) sering disalahartikan sebagai "spesies" atau "tanaman domestik". Sebenarnya, istilah tersebut memiliki arti yang tepat dalam botani: istilah ini digunakan untuk populasi tanaman budidaya yang berbeda, biasanya bersifat komersial dan dihasilkan melalui pemuliaan tanaman secara sengaja. Nama kultivar selalu diawali huruf kapital, sering ditempatkan di antara tanda kutip tunggal, dan tidak dicetak miring. Contoh nama kultivar adalah T. aestivum cv. 'Pioneer 2163'. Kultivar sering disebut oleh petani sebagai varietas, tetapi hal ini sebaiknya dihindari dalam tulisan karena dapat membingungkan dengan varietas botani. Istilah "landrace" diterapkan pada populasi informal tanaman budidaya yang dipelihara oleh petani.

Penamaan

Nama botani gandum umumnya diharapkan mengikuti klasifikasi yang sudah ada, seperti klasifikasi yang tercantum sebagai current oleh Wheat Genetics Resource Center .^[22] Klasifikasi yang diberikan dalam tabel berikut termasuk yang sesuai untuk digunakan. Jika klasifikasi genetik dipilih, klasifikasi GRIN bersifat komprehensif, berdasarkan karya van Slageren tetapi dengan beberapa takson tambahan yang diakui. Jika klasifikasi tradisional dipilih, karya Dorofeev merupakan skema komprehensif yang sesuai dengan perlakuan lain yang kurang lengkap. Halaman-halaman Wikipedia mengenai gandum umumnya mengikuti versi skema Dorofeev – lihat kotak taksonomi pada halaman Gandum.

Aturan umum: skema taksonomi yang berbeda tidak boleh dicampurkan dalam satu konteks. Dalam suatu artikel, buku, atau halaman web tertentu, hanya satu skema yang boleh digunakan pada satu waktu. Jika tidak, orang lain akan kesulitan memahami bagaimana nama botani tersebut digunakan.

Tabel spesies gandum

		Taksonomi gandum – dua skema
Nama umum	Genom	Genetik ([23])	Tradisional (Dorofeev et al. 1979[24])
Diploid (2x), liar, bersekam
Einkorn liar	Am	Triticum monococcum L. subsp. aegilopoides (Link) Thell.	Triticum boeoticum Boiss.
	Au	Triticum urartu Tumanian ex Gandilyan	Triticum urartu Tumanian ex Gandilyan
Diploid (2x), didomestikasi, bersekam
Einkorn	Am	Triticum monococcum L. subsp. monococcum	Triticum monococcum L.
Tetraploid (4x), liar, bersekam
Emmer liar	BAu	Triticum turgidum L. subsp. dicoccoides (Korn. ex Asch. & Graebn.) Thell.	Triticum dicoccoides (Körn. ex Asch. & Graebner) Schweinf.
Tetraploid (4x), didomestikasi, bersekam
Emmer	BAu	Triticum turgidum L. subsp. dicoccum (Schrank ex Schübl.) Thell.	Triticum dicoccum Schrank ex Schübler
	BAu	Triticum ispahanicum Heslot	Triticum ispahanicum Heslot
	BAu	Triticum turgidum L. subsp. paleocolchicum Á. & D. Löve	Triticum karamyschevii Nevski
Tetraploid (4x), didomestikasi, berbiji lepas
Gandum durum atau makaroni	BAu	Triticum turgidum L. subsp. durum (Desf.) Husn.	Triticum durum Desf.
Gandum rivet, kerucut, atau Inggris	BAu	Triticum turgidum L. subsp. turgidum	Triticum turgidum L.
Gandum Polandia	BAu	Triticum turgidum L. subsp. polonicum (L.) Thell.	Triticum polonicum L.
Gandum Khorasan	BAu	Triticum turgidum L. subsp. turanicum (Jakubz.) Á. & D. Löve	Triticum turanicum Jakubz.
Gandum Persia	BAu	Triticum turgidum L. subsp. carthlicum (Nevski) Á. & D. Löve	Triticum carthlicum Nevski in Kom.
Tetraploid (4x) – kelompok timopheevi
Liar, bersekam
	GAm	Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk. subsp. armeniacum (Jakubz.) Slageren	Triticum araraticum Jakubz.
Didomestikasi, bersekam
	GAm	Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk. subsp. timopheevii	Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk.
Heksaploid (6x), didomestikasi, bersekam
Gandum spelt	BAuD	Triticum aestivum L. subsp. spelta (L.) Thell.	Triticum spelta L.
Gandum Makha	BAuD	Triticum aestivum L. subsp. macha (Dekapr. & A. M. Menabde) Mackey	Triticum macha Dekapr. & Menabde
	BAuD	Triticum vavilovii Jakubz.	Triticum vavilovii (Tumanian) Jakubz.
Heksaploid (6x), didomestikasi, berbiji lepas
Gandum biasa atau roti	BAuD	Triticum aestivum L. subsp. aestivum	Triticum aestivum L.
Gandum club	BAuD	Triticum aestivum L. subsp. compactum (Host) Mackey	Triticum compactum Host
Gandum kerdil India atau gandum shot	BAuD	Triticum aestivum L. subsp. sphaerococcum (Percival) Mackey	Triticum sphaerococcum Percival

Catatan: Nama umum yang kosong menunjukkan bahwa tidak ada nama umum yang digunakan dalam bahasa Inggris.

Catatan penjelasan mengenai nama-nama tertentu

• Triticum boeoticum Boiss. kadang-kadang dibagi menjadi dua subspesies:
  • T. boeoticum Boiss. subsp. thaoudar (Reut. ex Hausskn.) E. Schiem. – dengan dua biji pada setiap bulir, tersebar di sebelah timur Bulan Sabit Subur.
  • T. boeoticum Boiss. subsp. boeoticum – satu biji pada setiap bulir, terdapat di Balkan.
• Triticum dicoccum Schrank ex Schübler juga dikenal sebagai Triticum dicoccon Schrank.
• Triticum aethiopicum Jakubz. merupakan bentuk varian dari T. durum yang ditemukan di Etiopia. Spesies ini biasanya tidak dianggap sebagai spesies terpisah.
• Triticum karamyschevii Nevsky sebelumnya dikenal sebagai Triticum paleocolchicum A. M. Menabde.

Spesies buatan dan mutan

section ini kekurangan informasi genome and ploidy, if possible. Tolong kembangkan section dengan melengkapi informasi yang relevan. Rincian lebih lanjut mungkin tersedia di halaman pembicaraan. (January 2022)

Ahli botani Rusia telah memberikan nama botani kepada hibrida yang dikembangkan selama eksperimen genetika. Karena bentuk-bentuk ini hanya terdapat dalam lingkungan laboratorium, terdapat pertanyaan apakah nama botani (bukan nomor laboratorium) memang tepat digunakan. Nama botani juga telah diberikan kepada bentuk mutan yang langka. Contohnya meliputi:

• Triticum × borisovii Zhebrak – (T. aestivum × T. timopheevi)
• Triticum × fungicidum Zhuk. – Heksaploid, persilangan buatan (T. carthlicum × T. timopheevi)
• Triticum jakubzineri Udachin & Shakhm.
• Triticum militinae Zhuk. & Migush. – bentuk mutan dari T. timopheevii.
• Triticum petropavlovskyi Udachin & Migush.
• Triticum sinskajae Filat. & Kurkiev – mutan, bentuk T. monococcum yang berbiji lepas.
• Triticum × timococcum Kostov
• Triticum timonovum Heslot & Ferrary – Heksaploid, persilangan buatan.
• Triticum zhukovskyi Menabde & Ericzjan (T. timopheevi × T. monococcum): 6N^[6]

Lihat juga

• Gandum musim dingin vs. gandum musim semi
• Taksonomi tumbuhan budidaya
• Daftar varietas Gandum Warisan Kanada

Referensi

Sumber

• Caligari, P.D.S.; Brandham, P.E., ed. (2001). Wheat taxonomy: the legacy of John Percival (PDF) (Edisi Linnean Special Issue 3). London: Linnean Society. hlm. 190.
• Percival, John (1921). The wheat plant: a monograph. London: Duckworth.
• Padulosi, Stefano, Karl Hammer and J. Heller (1996). Hulled Wheats. Promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops. 4. Proceedings of the First International Workshop on Hulled Wheats 21 July 1995 – 22 July 1995, Castelvecchio Pascoli, Tuscany, Italy. Bioversity International. ISBN 978-92-9043-288-3. Diarsipkan dari asli tanggal Januari 14, 2006.{{cite book}}: Pemeliharaan CS1: Banyak nama: daftar penulis (link)
• "Wheat Classification Tables Site". Diarsipkan dari asli tanggal Maret 10, 2000. Diakses tanggal Januari 15, 2006. Daftar nama Triticum. Merupakan alat yang penting.
• "GRIN taxonomy: Triticum". Diakses tanggal Januari 15, 2006. Mencakup tautan ke koleksi plasma nutfah USDA dan gambar domain publik Germplasm Resources Information Network (GRIN)
• "Triticum taxonomy". Mansfeld's World Database of Agricultural and Horticultural Crops. Diakses tanggal Januari 16, 2006.

Pranala luar

Taksonomi

• Les meilleurs blés (1880 and 1909) Diarsipkan Februari 17, 2006, di Wayback Machine Juga tersedia di Pl@ntUse. Buku berbahasa Prancis yang diilustrasikan dengan indah mengenai gandum yang saat itu dibudidayakan dan dipelajari oleh keluarga pemulia tanaman Prancis Vilmorin.

Genetika

• International Triticeae Consortium Terutama berkaitan dengan International Triticeae Meeting. Situs ini mencakup tabel genom untuk Triticeae.
• GrainGenes: Triticeae Taxonomy
• Annual Wheat Newsletter

Morfologi

• Wheat: the big picture Panduan bergambar mengenai siklus hidup tanaman gandum

Templat:Wheat Templat:Taxonomy of...