Spinophorosaurus

Spinophorosaurus Rentang waktu: Jura Tengah,[1] 167 jtyl PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Rekonstruksi cetak 3D kerangka holotipe di Naturkundemuseum Braunschweig; fosil-fosil di lantai adalah asli
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Klad:	Dinosauria
Klad:	Saurischia
Klad:	†Sauropodomorpha
Klad:	†Sauropoda
Klad:	†Gravisauria
Genus:	†Spinophorosaurus Remes et al., 2009
Spesies:	†S. nigerensis
Nama binomial
†Spinophorosaurus nigerensis Remes et al., 2009

Spinophorosaurus adalah sebuah genus dinosaurus sauropoda yang hidup di wilayah yang sekarang menjadi Niger pada periode Jura Tengah. Dua spesimen pertamanya digali pada tahun 2000-an oleh tim dari Jerman dan Spanyol di bawah kondisi yang sulit. Kerangka-kerangka tersebut dibawa ke Eropa dan direplikasi secara digital, menjadikan Spinophorosaurus sebagai sauropoda pertama yang kerangkanya dicetak 3D, dan rencananya akan dikembalikan ke Niger di masa depan. Bersama-sama, kedua spesimen tersebut mewakili sebagian besar kerangka genus ini, dan salah satu sauropoda basal yang paling lengkap diketahui dari waktu dan tempatnya. Kerangka pertama dijadikan spesimen holotipe dari genus dan spesies baru Spinophorosaurus nigerensis pada tahun 2009; nama generiknya ("kadal pembawa duri") merujuk pada apa yang awalnya dikira sebagai osteoderm berduri, dan nama spesifiknya (Niger dan -ensis) merujuk pada tempat penemuannya. Seekor sauropoda remaja dari area yang sama kemudian diklasifikasikan ke dalam genus ini.

Spesimen holotipe sub-dewasa diperkirakan memiliki panjang sekitar 13 m (43 ft), sedangkan paratipenya memiliki panjang sekitar 14 m (46 ft). Tinggi bahu yang dicapai oleh individu-individu ini diperkirakan sekitar 4 m (13 ft), dengan berat sekitar 7 ton metrik (7,7 ton pendek). Tempurung otaknya pendek, dalam, dan lebar, dengan neuroanatomi yang dalam beberapa hal merupakan bentuk perantara antara sauropodomorpha basal dan neosauropoda yang lebih terturunkan. Gigi-giginya berbentuk spatulat (seperti sendok) dan memiliki dentikel besar yang berjarak di bagian atas mahkota gigi, yang merupakan ciri leluhur pada sauropoda. Leher Spinophorosaurus adalah salah satu yang paling utuh diketahui di antara sauropoda, memiliki 13 vertebra. Vertebra punggungnya memiliki bilik-bilik internal kecil berongga udara, sebuah ciri khas dari sauropoda terturunkan di masa yang lebih belakangan. Ekornya digerakkan oleh otot-otot yang kuat dan memiliki bagian belakang yang agak kaku akibat tulang chevron yang panjang dan tumpang-tindih. Tulang-tulang yang awalnya dikira sebagai osteoderm berduri yang terletak di ujung ekor, kemudian diduga sebagai klavikula.

Spinophorosaurus telah diklasifikasikan sebagai sauropoda yang sangat basal, atau termasuk ke dalam Eusauropoda, kelompok yang lebih terturunkan. Anatomi, usia, dan lokasi spesimen ini menunjukkan bahwa perkembangan penting dalam evolusi sauropoda mungkin terjadi di Afrika Utara, kemungkinan dikendalikan oleh zona iklim dan biogeografi tumbuhan. Fitur-fitur pada aparatus vestibular menunjukkan bahwa penglihatan serta gerakan mata, kepala, dan leher yang terkoordinasi merupakan hal yang penting bagi Spinophorosaurus. Model 3D kerangka tersebut telah digunakan untuk menguji rentang geraknya. Sebuah studi mengusulkan bahwa hewan ini mungkin merupakan perambah dedaunan tinggi, dan studi lainnya meneliti kemungkinan postur kawinnya. Sutura antara lengkung saraf dengan sentrum pada vertebranya lebih kompleks di bagian depan batang tubuh Spinophorosaurus, karena tekanan mekanis kemungkinan besar paling tinggi di area tersebut. Spinophorosaurus diketahui dari Serpih Irhazer, sebuah formasi geologi yang diperkirakan berasal dari zaman Jura Tengah. Formasi ini terbentuk oleh endapan dari sungai dan danau di dalam suatu sistem lembah sungai yang besar.

Penemuan

Fauna dinosaurus yang kaya di Niger mulai menarik perhatian ilmiah melalui penggalian yang dilakukan tim Prancis dan Italia pada dekade 1960-an dan 1970-an. Hal ini berujung pada deskripsi genera baru dari batuan Kapur Awal, yang paling menonjol adalah iguanodontia Ouranosaurus. Suksesi batuan yang lebih tua, Formasi Tiourarén, dieksplorasi oleh paleontolog Amerika Paul Sereno, yang memimpin kampanye penggalian berskala besar di Niger antara tahun 1999 dan 2003. Meskipun pada awalnya dianggap berasal dari zaman Kapur Awal, formasi tersebut kini diyakini berasal dari zaman Jura Tengah yang jauh lebih tua. Sereno menamai dinosaurus baru seperti sauropoda Jobaria dan theropoda Afrovenator dari Formasi Tiourarén; sebagian besar temuan ditemukan di sepanjang tebing yang dikenal sebagai Falaise de Tiguidit di bagian selatan Region Agadez. Di Marendet, Sereno meninggalkan sebagian kerangka Jobaria di lapangan sebagai daya tarik wisata.^{[2]: 11–13 [1]} Mulai tahun 2003, proyek PALDES (Paleontología y Desarrollo – "Paleontologi dan pembangunan") melakukan penggalian di selatan Region Agadez. Sebagai upaya kerja sama antara institusi sains dan kemanusiaan Spanyol, PALDES bertujuan untuk menggabungkan riset paleontologi dengan program pembangunan untuk wilayah tersebut. Hal ini mencakup perbaikan infrastruktur, fasilitas pendidikan, dan promosi pariwisata, termasuk rencana pembangunan museum paleontologi baru di Tadibene.^[3]

Kerangka holotipe saat digali oleh tim PALDES pada tahun 2007 (atas), dan foto grup tim pada saat itu

Pada awal tahun 2005, penjelajah Jerman Ulrich Joger dan Edgar Sommer menjelajahi wilayah semi-gurun di selatan Agadez setelah penduduk Tuareg setempat memberi tahu Sommer tentang adanya tulang-tulang besar di wilayah tersebut. Sommer merupakan pendiri CARGO, sebuah organisasi bantuan yang khusus berupaya memperbaiki sistem pendidikan lokal bagi masyarakat Tuareg, sedangkan Joger adalah seorang ahli biologi dan direktur Museum Sejarah Alam Negara Bagian, Braunschweig, Jerman. Dalam perjalanan pulang, mereka berbincang dengan sekelompok orang Tuareg yang kemudian mengarahkan mereka ke sebuah area perbukitan di dekat situ yang dipenuhi pecahan tulang-tulang kecil. Lokasi ini (tempat dinosaurus belum pernah digali sebelumnya) berjarak sekitar 30 km (19 mi) di utara Falaise de Tiguidit dan dekat dengan kota Aderbissinat di Region Agadez, serta merupakan bagian dari Serpih Irhazer (atau Argiles de l'Irhazer), sebuah formasi geologi yang berada di bawah (dan dengan demikian sedikit lebih tua dari) Formasi Tiourarén. Setelah satu jam mencari, Joger menemukan ujung tulang yang membulat menyembul dari permukaan tanah, yang setelah digali lebih lanjut ternyata adalah femur (tulang paha) lengkap dari apa yang kemudian menjadi spesimen holotipe Spinophorosaurus. Tulang belikat (skapula) dan vertebra yang berkaitan juga ditemukan segera setelahnya. Sedimen di lokasi tersebut, yang berupa batu lanau keras namun rapuh, dapat dihilangkan dari tulang-tulang itu dengan pukulan palu ringan.^{[2]: 17–27, 38 [1][4]}

Joger dan Sommer kemudian mempekerjakan orang-orang Tuareg setempat untuk membantu dan, setelah dua hari, berhasil menggali sebagian besar spesimen tersebut, yang mencakup tulang belakang yang hampir lengkap dan saling menyambung, serta beberapa tulang tungkai dan panggul. Tulang belakang tersebut membentuk lingkaran yang nyaris sempurna, dengan ujung ekor berada di lokasi tempat tengkorak seharusnya berada namun tidak ditemukan. Karena kekurangan peralatan dan izin penggalian, mereka menutupi spesimen tersebut dengan puing-puing tanah sebagai perlindungan dan kembali ke Jerman, dan mulai merencanakan penggalian ilmiah skala penuh yang akan dilakukan oleh museum Braunschweig. Izin penggalian resmi dijanjikan kepada museum tersebut pada tahun 2006 oleh Republik Niger; sebagai balasannya, museum tersebut akan membangun dan melengkapi fasilitas sekolah baru untuk anak-anak Tuareg di permukiman Injitane. Pada musim gugur 2006, Sommer dan Joger, bersama rekan-rekan lain dari museum Braunschweig, mengunjungi kembali situs tersebut sebagai persiapan penggalian, dengan membalut salah satu tulang panggul dengan gips untuk menguji peralatan dan metodologi. Tim tersebut juga menemukan jejak theropoda sekitar 1 km (0,6 mi) dari lokasi. Sponsor untuk membiayai sekolah dan penggalian itu diperoleh pada awal tahun 2007. Kampanye resmi yang dijuluki "Projekt Dino", dimulai pada 1 Maret 2007, saat dua truk yang memuat perlengkapan berangkat dari Braunschweig menuju Niger, menempuh rute melalui Spanyol, Maroko, Mauritania, dan Mali (rute yang lebih pendek melalui Sahara tidak dapat dilalui karena adanya risiko serangan teroris). Anggota tim lainnya, yang terdiri dari sepuluh anggota tetap, tiba dengan pesawat terbang.^{[2]: 17–27, 38 [1][5][6]} Ekspedisi ini merupakan ekspedisi dinosaurus Jerman yang pertama di Afrika dalam kurun hampir seabad.^{[1]: 29 [7]}

Sementara itu, tim proyek PALDES dari Spanyol, yang dipimpin oleh Museum Paleontologi Elche, sedang bekerja di wilayah yang sama. Pada awal tahun 2007, Mohamed Echika, wali kota Aderbissinat, mengizinkan tim PALDES untuk menggali kerangka yang sebelumnya ditemukan oleh tim Jerman; kerangka tersebut kemudian dikirim ke Spanyol. Tanpa mengetahui aktivitas tersebut, tim pelopor dari Jerman yang tiba pada tanggal 16 Maret mendapati lokasi galian sudah kosong (menunjukkan tanda-tanda penggalian profesional); truk-truk mereka baru tiba pada 20 Maret. Meskipun kecewa, tim Jerman menemukan spesimen Spinophorosaurus kedua, yang nantinya menjadi paratipe, dengan jarak 15 m (49 ft) dari spesimen pertama, pada 17 Maret. Sebuah parit eksplorasi di dalam area yang dipenuhi fragmen tulang-tulang kecil segera menyingkapkan pecahan rahang dan gigi; pada hari berikutnya, tulang rusuk, vertebra, humerus (tulang lengan atas), dan tulang belikat dapat diidentifikasi. Delapan orang asisten penggalian lokal bergabung dengan kelompok tersebut pada tanggal 19 Maret. Pada tanggal 20 Maret, sebelum kedatangan truk, cadangan air bersih yang awalnya sebanyak 200 L (53 US gal) telah habis karena para asisten lokal menggunakannya untuk mencuci pakaian pada malam sebelumnya, menyebabkan beberapa anggota tim jatuh pingsan. Penggalian umumnya dihentikan antara pukul 12:00 dan 15:00 karena suhu mencapai 43–45 °C (109–113 °F). Pada tanggal 25 Maret, semua kecuali dua anggota tim Jerman jatuh sakit, menderita diare dan masalah peredaran darah. Selama proses penggalian, progres didokumentasikan dengan foto-foto dan catatan lapangan.^{[2]: 29–45 [8]}

Hingga 27 Maret, humerus, skapula, dan sebagian besar tulang rusuk dari calon paratipe ini telah dibungkus dengan gips pelindung dan diangkat. Meskipun tidak ada tulang-tulang lain yang terlihat di bawah kerangka tersebut, tim membuang sedimen tambahan sedalam 60–80 cm (24–31 in) untuk memastikan bahwa semua fosil telah dikumpulkan.^[2]: 60 Penggalian rampung pada 2 April, dan fosil-fosil tersebut dikemas untuk diangkut ke pelabuhan Cotonou pada 3 April. Pada hari yang sama, Echika mengungkapkan kepada tim tersebut bahwa kerangka pertama telah digali oleh kelompok dari Spanyol atas izinnya. Ia berjanji untuk memandu tim ke situs fosil lainnya yang terletak sekitar 80 km (50 mi) di selatan Agadez di tebing Tiguidit sebagai kompensasi. Di sana tim menemukan bagian belakang dari kerangka yang diduga merupakan Jobaria, namun terpaksa meninggalkan blok terbesarnya di lapangan hingga musim berikutnya. Untuk mencegah pihak lain mengambil balok tersebut, bahan peledak tiruan dirakit dan diikatkan pada fosil itu, disertai label peringatan dalam bahasa Spanyol.^{[2]: 68–73 [9]} Tim Jerman mengambil balok tersebut pada musim berikutnya pada tahun 2008; tim PALDES telah membatalkan rencana penggalian mereka untuk tahun itu menyusul meletusnya Pemberontakan Tuareg (2007–2009).^{[2]: 100, 107}

Kedua spesimen Spinophorosaurus ditempatkan sementara di museum Spanyol dan Jerman. Berdasarkan kontrak dengan Republik Niger, spesimen-spesimen tersebut akan dikembalikan ke negara tersebut di masa mendatang, dikelola oleh Musée National d'Histoire Naturelle di Niamey serta museum lokal yang lebih kecil dan baru dibangun.^[2]: 143 Spesimen calon paratipe tersebut tiba di Jerman pada 18 Maret 2007; untuk preparasinya, yang memakan waktu dua setengah tahun, museum Braunschweig menyewa gedung pabrik yang terpisah. Pada saat yang sama, tim Jerman dan Spanyol yang kini bekerja sama menyusun sebuah makalah bersama. Tim Jerman mendigitalisasi tulang-tulang dan pecahan dari kedua spesimen yang telah dipreparasi menjadi bentuk 3D menggunakan pemindaian laser. Karena kerangka di Braunschweig hanya lengkap 70%, spesimen di Spanyol digunakan untuk melengkapi bagian-bagian yang hilang; dalam proses ini, diketahui bahwa kerangka di Spanyol merupakan kerangka yang sebelumnya ditemukan oleh pihak Jerman dan kemudian hilang. Pemindaian 3D tersebut diperbaiki dan dihilangkan deformasinya secara digital, dicetak dalam bentuk 3D, dan dirangkai menjadi sebuah pajangan kerangka utuh untuk pameran di museum Braunschweig (merupakan kerangka sauropoda pertama yang direproduksi melalui pencetakan 3D). Model Spinophorosaurus seukuran aslinya, yang dijuluki "Namu" (berasal dari nama museum tersebut), didirikan di depan pintu masuk utama museum.^{[2]: 79–85 [10][11]} Tim Spanyol menghasilkan model 3D terpisah dari foto-foto holotipe menggunakan metode fotogrametri (pengambilan foto objek dari berbagai sudut yang berbeda untuk memetakannya);^[12] sebuah tulang belakang ekor dipajang di museum Elche pada tahun 2018.^[13] Pada abstrak konferensi tahun 2018, García-Martínez dan rekan-rekan mengumumkan bahwa mereka merekonstruksi morfologi vertebra punggung kedua, yang kondisinya kurang terawetkan, berdasarkan vertebra punggung pertama dan kelima yang terawetkan dengan lebih baik. Hal ini dilakukan dengan menggunakan morfometrik geometris berbasis markah tipologis, di mana titik koordinat 3D yang sesuai dikumpulkan dari masing-masing vertebra dan dianalisis secara statistik.^[14]

Vertebra dari individu remaja saat digali (atas) dan saat berada di Universitas Jarak Jauh Nasional Spanyol

Kerangka pertama (dibagi antara museum Elche, di mana kerangka tersebut dikatalogkan sebagai GCP-CV-4229, dan museum Braunschweig, dikatalogkan sebagai NMB-1699-R^[15]) dijadikan sebagai holotipe bagi genus dan spesies baru Spinophorosaurus nigerensis oleh ahli paleontologi Jerman Kristian Remes dan rekan-rekan dari tim Jerman dan Spanyol pada tahun 2009. Nama generiknya berasal dari gabungan kata spina, bahasa Latin yang berarti "duri"; phoro, bahasa Yunani untuk "membawa"; dan sauros, yang berarti kadal (secara lengkap berarti "kadal pembawa duri"): nama tersebut merujuk pada apa yang awalnya ditafsirkan sebagai osteoderm berduri, yang kemudian diduga mewakili klavikula. Nama spesifiknya merujuk pada Niger, tempat takson tersebut ditemukan.^{[16][1][17][18]} Spesimen holotipenya meliputi tempurung otak, sebuah tulang postorbital, sebuah tulang squamosa, sebuah tulang kuadrat, sebuah tulang pterigoid, sebuah tulang surangular, dan sebuah kerangka postkranial yang nyaris utuh, namun tidak memiliki tulang dada, lengan bawah (antebrachium), tulang tangan (manus), dan tulang kaki (pes). Spesimen kedua, yaitu paratipe (NMB-1698-R), meliputi tengkorak parsial dan kerangka postkranial yang tidak lengkap. Elemen-elemen tulang yang terawetkan pada spesimen ini namun tidak ditemukan pada holotipe, meliputi tulang premaksila, maksila, lakrimal, dentari, angular, tulang-tulang rusuk punggung sebelah kanan, tulang humerus, dan falang pedal (tulang jari kaki). Kedua spesimen ini dianggap termasuk ke dalam takson yang sama karena elemen kerangka yang saling bersesuaian di antara keduanya memiliki bentuk yang identik, serta posisi kedua kerangka tersebut saling berdekatan dalam lapisan stratigrafi yang sama.^[1] Pada saat dideskripsikan, Spinophorosaurus merupakan sauropoda Jura Tengah dari Afrika Utara yang paling utuh diketahui,^[1] dan pada 2018 dianggap sebagai salah satu sauropoda purba (non-neosauropoda) yang paling utuh.^[19]

Pada 2012, Adrián Páramo dan Francisco Ortega dari tim PALDES melaporkan adanya temuan sebuah kerangka sauropoda berukuran kecil (spesimen GCP-CV-BB-15) yang ditemukan di atas tanah, beberapa meter dari posisi kedua spesimen Spinophorosaurus; seluruh fosil ini kemungkinan besar berasal dari lapisan batuan yang sama. Kerangka kecil tersebut terdiri atas 14 vertebra (beberapa di antaranya dalam keadaan tersambung), termasuk semua vertebra leher dan sejumlah vertebra punggung. Sentrum pada vertebra dinosaurus ini berukuran 20% lebih kecil ketimbang milik Spinophorosaurus, dan sutura neurosentralnya belum menutup secara sempurna, menandakan bahwa individu tersebut masih berusia remaja. Terdapat beberapa fitur spesifik dari kerangka ini yang menyerupai Spinophorosaurus, dan meskipun beberapa ciri genus tersebut tidak terlihat, kemungkinan besar kerangka ini mewakili spesimen remaja Spinophorosaurus (perbedaan tersebut kemungkinan besar terjadi karena ontogeni, yaitu perubahan yang terjadi selama masa pertumbuhan).^[20][15]

Deskripsi

Spesimen holotipe pada awalnya diperkirakan memiliki panjang sekitar 13 meter (43 ft) jika diukur di sepanjang tulang belakangnya, sementara paratipenya sekitar 13 persen lebih besar, dengan panjang sekitar 14 m (46 ft). Sutura endokranial pada tengkorak dan neurosentral pada vertebranya secara berurutan belum menyatu pada spesimen holotipe, yang menandakan bahwa spesimen ini masih sub-dewasa, sedangkan spesimen paratipe memiliki sutura neurosentral yang telah menyatu sepenuhnya.^[1][2] Model fotogrametri 3D dari kerangka holotipe yang dibuat belakangan menunjukkan ukuran panjang 117 m (384 ft) dari kepala hingga ekor, dengan proporsi yang berbeda dari perkiraan awal yang didasarkan pada rekonstruksi kerangka 2D.^[12] Pada tahun 2023, Vidal mencatat bahwa holotipenya memiliki panjang 11 meter (36 ft), paratipenya 13 meter (43 ft), dan individu remajanya 3 meter (9,8 ft).^[21] Tinggi bahu yang dicapai oleh individu-individu ini diperkirakan sekitar 4 m (13 ft),^[2] dengan berat mencapai sekitar 7 ton metrik (7,7 ton pendek).^[1][22]

Pada tahun 2020, Vidal dan rekan-rekannya merevisi postur Spinophorosaurus, berdasarkan perangkaian kerangka digitalnya. Meskipun rekonstruksi kerangka aslinya pada tahun 2009 menampilkan dinosaurus ini dengan postur horizontal, rekonstruksi digital menunjukkan postur yang lebih vertikal, dengan bahu tinggi dan leher yang terangkat. Salah satu fitur yang ditunjukkan oleh para peneliti ini, yang akan membuat pose dinosaurus tersebut lebih vertikal, adalah bahwa vertebra sakrum dan vertebra punggung paling belakangnya berbentuk seperti baji, sehingga menyebabkan tulang belakangnya membelok ke atas ke arah depan sakrum dengan sudut 10°. Fitur tambahan yang membuat posturnya lebih vertikal adalah pemanjangan pada skapula (tulang belikat) dan humerus (tulang lengan atas), serta pemanjangan faset prezigapofisis pada vertebra leher dan keberadaan vertebra punggung pertama yang terspesialisasi. Akibatnya, moncong Spinophorosaurus akan berada pada posisi sekitar 5 meter (16 ft) di atas permukaan tanah, lebih dari dua kali lipat tinggi bahu dan asetabulum tempat tungkai belakang menempel pada panggul, yang berada pada ketinggian 215 meter (705 ft).^[23]

Tengkorak

Tulang frontal (tulang dahi) pada atap tengkorak menyatu di garis tengah, tidak seperti sutura-sutura tengkorak lainnya. Di antara tulang-tulang frontal terdapat sebuah foramen pineal kecil, sekitar 10 mm (0,4 in) di depan sutura yang terletak antara tulang frontal dan parietal. Tepi belakang tengkorak memiliki takik postparietal yang terbuka, sebuah fitur yang secara spesifik hanya diketahui pada dikreosauridae dan Abrosaurus. Sebuah takik yang mengikuti garis tengah di bagian depan tulang frontal yang menyatu menandakan bahwa kemungkinan terdapat tonjolan yang memanjang dari masing-masing tulang hidung ke arah antara tulang-tulang frontal, sebagaimana yang mungkin terjadi pada Nigersaurus namun sangat tidak lazim di kalangan sauropoda pada umumnya. Fenestra temporal bagian atas, yakni sepasang bukaan utama di atap tengkorak, bentuknya empat kali lebih lebar dari panjangnya; fenestra yang melebar seperti ini merupakan ciri khas Shunosaurus dan sauropoda yang lebih terturunkan (atau "maju"). Kondilus oksipital di bagian belakang tengkorak berbentuk cekung di sisi-sisinya, menyerupai Shunosaurus. Tubera basal (sepasang tonjolan di bagian bawah dasar tengkorak yang berfungsi sebagai tempat melekatnya otot) membesar dan mengarah ke samping, sebuah kondisi yang terbilang unik di antara sauropoda yang diketahui. Tulang kuadratnya tidak memiliki cekungan di bagian belakang, sebuah kondisi leluhur yang dari seluruh sauropoda hanya dijumpai pada Tazoudasaurus. Gigi-giginya yang berbentuk spatulat (seperti sendok) terlihat unik karena memiliki dentikel yang besar dan berjarak di sekitar bagian atas mahkotanya, dengan jumlah dentikel yang lebih banyak terpusat di tepi depan mahkota gigi tersebut.^[1][24]

Pemindaian-pemindaian CT dari tempurung otak holotipe, bersama dengan endocast dari otak dan telinga bagian dalam; neuroanatominya dalam beberapa hal merupakan bentuk perantara di antara sauropodomorpha basal dan neosauropoda yang lebih terturunkan.

Tempurung otak Spinophorosaurus berbentuk lebar dan pendek dari depan ke belakang, berukuran cukup dalam, dan secara keseluruhan memiliki ukuran yang relatif besar. Struktur ini berbeda secara signifikan dari sauropoda Jura lainnya, mungkin kecuali Atlasaurus. Keduanya sama-sama memiliki prosesus basipterigoid di bagian basisphenoid yang saling menyerupai dalam hal posisinya yang sangat condong ke arah belakang. Sebuah endocast dari pemindaian CT pada rongga otak holotipe menunjukkan kesamaannya dengan sebagian besar sauropoda, yakni memiliki fleksur pontin dan serebral yang terlihat sangat jelas, fosa pituitari yang berukuran besar dan lonjong, serta fakta bahwa struktur otaknya terselubung oleh ruang-ruang yang menampung meninges (selaput otak) yang relatif tebal dan juga sinus vena dural. Labirin pada telinga dalam memiliki karakteristik unik karena memiliki saluran setengah lingkaran yang panjang dan ramping, mirip dengan milik Massospondylus dan Giraffatitan. Neuroanatominya dalam beberapa hal merupakan bentuk perantara di antara sauropodomorpha basal (atau "primitif") dan neosauropoda yang lebih terturunkan.^[24]

Vertebra dan tulang rusuk

Tulang belakangnya hampir diketahui secara utuh, dan holotipenya merupakan satu dari sedikit spesimen sauropoda yang mencakup leher lengkap.^[25] Lehernya terdiri atas 13 vertebra servikal. Batang tubuhnya memiliki 12 vertebra punggung dan empat vertebra sakrum. Ekornya terdiri dari lebih dari 37 vertebra kaudal.^[1] Sebagai elemen yang kompleks, masing-masing vertebra tersusun atas bagian bawah, yaitu sentrum, dan bagian atas, yaitu lengkung saraf. Tanda markah penting pada lengkung saraf meliputi tulang belakang saraf (prosesus spinosus) yang menonjol ke atas dan diapofisis yang menonjol ke samping, yang bersama-sama memberikan bentuk huruf T pada vertebra jika dilihat dari depan dan belakang. Sepasang prosesus artikular yang terhubung dengan vertebra di dekatnya menonjol dari bagian depan (prezigapofisis) dan belakang (postzigapofisis).^[26]

Vertebra servikalnya mirip dengan milik Jobaria dan Cetiosaurus. Sentrumnya berukuran sekitar 3,1 kali lebih panjang daripada lebarnya; oleh karena itu sentrum ini cukup memanjang jika dibandingkan dengan sauropoda pada umumnya, namun umumnya lebih panjang daripada bentuk-bentuk basal lainnya. Sentrum servikal memiliki cekungan besar di sisi-sisinya yang semakin dalam ke arah depan; pleurokoel semacam ini juga berkembang pada Jobaria dan Patagosaurus. Berbeda dengan Jobaria, pleurokoel tersebut tidak dipisahkan oleh bubungan tulang yang miring. Lunas garis tengah terdapat di bagian bawah ujung depan sentrum, yang tidak dimiliki oleh Cetiosaurus. Ujung-ujung prezigapofisis memiliki tonjolan berbentuk segitiga yang juga terlihat pada Jobaria, meskipun bentuknya lebih dalam pada genus tersebut. Di atas postzigapofisis terdapat epipofisis yang tergolong besar, yakni tonjolan tulang untuk melekatnya otot. Vertebra servikalnya berbeda dengan vertebra sauropoda basal dari Amerika Selatan dan India. Diapofisis (prosesus dari lengkung saraf yang menghadap ke samping) cenderung menghadap sedikit ke bawah dan memiliki flens segitiga pada tepi belakangnya—fitur-fitur yang tidak terlihat pada bentuk-bentuk dari wilayah selatan tersebut. Lebih jauh lagi, tulang belakang sarafnya berbentuk kasar (berkerut) di permukaan depan dan belakangnya dan di dekat pangkal leher, tampak lebih lebar dalam pandangan samping dan tidak terlalu tinggi. Dalam pandangan samping, terdapat cekungan berbentuk huruf U di antara sentrum dan lengkung saraf, yang merupakan sebuah autapomorfi (fitur unik) dari Spinophorosaurus.^[1]

Vertebra punggungnya tidak lazim karena memiliki struktur internal kamelat (mengandung banyak bilik kecil berisi udara). Fitur ini juga diketahui pada titanosauriformes yang muncul jauh di kemudian hari serta pada mamenchisauridae, di mana fitur ini berevolusi secara independen dari kelompok sebelumnya.^[27] Meskipun vertebra punggung bagian depan menunjukkan pleurokoel yang dalam pada sentrumnya, bukaan ini menjadi jauh lebih dangkal ke arah bagian belakang batang tubuh. Vertebra punggung paling belakang juga secara proporsional berukuran pendek. Sebaliknya, pada Amygdalodon dan Patagosaurus, vertebra punggung bagian belakang lebih memanjang dan memiliki pleurokoel yang menonjol. Kanal saraf pada vertebra punggung berukuran sangat sempit namun tinggi.^[1] Artikulasi hiposfen-hipantrum (prosesus artikular aksesori) terdapat pada semua vertebra punggung, membuat tulang belakang menjadi lebih kaku.^[1][28] Tulang belakang saraf memiliki kekasaran yang jelas di sisi depan dan belakangnya, seperti pada sauropoda basal lainnya. Vertebra kaudal paling depan memiliki kekasaran yang sama pada tulang belakang sarafnya seperti yang terlihat pada vertebra punggung, sebuah fitur yang sejauh ini hanya diketahui pada Omeisaurus. Di bagian belakang ekor, tulang belakang sarafnya sangat condong ke belakang dan memanjang ke atas bagian depan dari vertebra penerusnya, mirip dengan beberapa sauropoda Asia Timur, Barapasaurus, dan Jobaria.^[1]

Tulang rusuk dari vertebra punggung kedua hingga kelima berbentuk pipih dan mengarah ke belakang, sementara tulang rusuk punggung keenam hingga kesebelas penampangnya lebih melingkar dan berorientasi lebih vertikal. Oleh karena itu, tulang rusuk dapat dengan jelas dibagi menjadi bagian pektoral dan lumbar; diferensiasi semacam ini hanya pernah dideskripsikan pada satu sauropoda lain, yaitu dikreosauridae Brachytrachelopan. Selain itu, ujung-ujung tulang rusuk pektoral memiliki tempat melekatnya tulang rusuk sternal, yang terhubung ke tulang dada (sternum). Di bagian depan ekor, tulang chevron (tulang berpasangan di bawah sentrum vertebra) berbentuk seperti bilah, yang merupakan kondisi basal. Di bagian belakang ekor, tulang chevron berbentuk seperti tongkat, dan pasangannya di kiri dan kanan saling terpisah satu sama lain. Tulang-tulang chevron mirip tongkat ini akan melekat erat pada tepi bawah sentrum. Tulang-tulang ini berartikulasi dengan chevron sebelum dan sesudahnya pada pertengahan panjang sentrum vertebra, sehingga menopang sendi vertebra dan membatasi pembengkokan pada ekor.^[1]

Gelang bahu dan panggul, tungkai, dan duri ekor yang keliru diidentifikasi

Skapula tersebut tergolong unik di antara sauropoda, melengkung kuat dengan ujung bawah yang melebar dan berbentuk seperti kipas. Penampangnya berbentuk huruf D, sebuah ciri khas dari eusauropoda. Ujung atasnya melebar dan memiliki flens tulang pada tepi bawahnya.^[19] Dalam hal ini, skapula tersebut mirip dengan mamenchisauridae dari Asia namun berbeda dari genera Vulcanodon, Barapasaurus, dan Patagosaurus asal Gondwana (benua super selatan pada masa itu), di mana ujung atasnya hanya sedikit melebar, dan tidak memiliki flens belakang. Korakoid, yang berartikulasi dengan ujung bawah skapula, menunjukkan bentuk mirip ginjal yang khas, yang dianggap sebagai sebuah autapomorfi. Tulang ini memiliki tuberkel biseps berukuran besar tempat melekatnya otot biseps braki. Klavikulanya (tulang selangka) berbentuk kekar, meskipun lebih ramping daripada milik Jobaria. Dari tungkai depan, hanya humerus yang terawetkan. Ujung bawahnya berbentuk asimetris dan memiliki kondilus aksesori yang membesar (tonjolan yang mengarah ke depan pada tepi depan bawah tulang)—fitur-fitur yang selain pada genus ini hanya terlihat pada mamenchisauridae. Tulang pubis (tulang kemaluan) dan iskium (tulang duduk) pada panggul berbentuk kekar, dengan tulang iskium melebar pada bagian ujungnya. Bagian atas femur (tulang paha) dicirikan oleh keberadaan trokanter minor pada ujung atasnya—yakni sebuah tonjolan tulang yang berfungsi sebagai tempat melekatnya otot yang menarik kaki belakang ke arah depan dan dalam. Trokanter keempat, yang menonjol dari permukaan belakang dan menjadi tempat berlabuhnya otot yang menarik tungkai belakang ke arah belakang, berukuran sangat besar pada Spinophorosaurus. Di dekat trokanter keempat terdapat sebuah bukaan besar yang tidak dimiliki oleh sauropoda lain, dan dengan demikian merupakan sebuah autapomorfi. Tibia (tulang kering) mirip dengan milik sauropoda basal lainnya, dan fibula (tulang betis) berbentuk kekar. Pada bagian pergelangan kaki, sisi atas astragalus memiliki faset-faset untuk artikulasi dengan tibia dan fibula yang tidak dipisahkan oleh dinding tulang, dan sebanyak delapan foramen nutrien (bukaan yang memungkinkan pembuluh darah untuk masuk ke dalam tulang).^[1]

Rekonstruksi kerangka dari deskripsi aslinya pada tahun 2009 (atas) menampilkan duri-duri ekor yang mungkin merupakan klavikula, beserta posturnya yang terlalu horizontal, dan restorasi kehidupan usang (bawah) yang menampilkan fitur-fitur yang sama tersebut

Elemen-elemen yang awalnya ditafsirkan sebagai osteoderm (tulang yang terbentuk di dalam kulit) kiri dan kanan ditemukan bersama dengan kerangka holotipe. Tulang-tulang ini memiliki dasar agak membulat dengan tonjolan seperti duri yang mencuat; permukaan bagian dalamnya kasar dan cekung. Meskipun ditemukan di wilayah panggul, Remes dan rekan-rekannya berpendapat bahwa tulang-tulang tersebut dulunya terletak di ujung ekor pada hewan yang masih hidup, yang mereka anggap sebagai fitur pembeda dari genus ini. Posisi ini didasarkan pada fakta bahwa elemen kiri dan kanan ditemukan saling berdekatan, yang menandakan bahwa keduanya berasal dari dekat garis tengah tubuh. Lebih jauh lagi, pengakuan pada bagian belakang ekor akibat tulang chevron yang memanjang juga diamati pada dinosaurus lain yang memiliki gada atau duri ekor. Duri serupa merupakan bagian dari gada ekor pada kerabat sauropoda Shunosaurus; gada ekor semacam itu kemungkinan besar tidak dimiliki oleh Spinophorosaurus, karena vertebra kaudal paling belakang menjadi terlalu kecil. Osteoderm yang diduga sebelah kanan tersebut sedikit lebih besar daripada yang sebelah kiri dan memiliki bentuk yang sedikit berbeda. Hal ini menunjukkan bahwa keduanya tidak membentuk pasangan; yang jika demikian keduanya kemungkinan besar hanyalah pasangan inversi cermin satu sama lain. Sebaliknya, perbedaan-perbedaan ini menandakan bahwa pada awalnya hewan ini memiliki dua pasang duri.^[1]

Pada tahun 2013, paleontolog Emanuel Tschopp dan Octávio Mateus meneliti kembali bagian yang diduga sebagai duri ekor tersebut dan menemukan bahwa mereka tidak memiliki permukaan kasar khas osteoderm yang terlihat pada dinosaurus berzirah lainnya, ataupun pelebaran seperti gada yang terlihat pada Shunosaurus. Mengingat tepiannya yang patah, mereka juga meragukan apakah elemen-elemen ini memiliki ukuran yang berbeda seperti yang diusulkan sebelumnya. Oleh karena elemen-elemen ini ditemukan di bawah skapula, mereka mengusulkan bahwa elemen-elemen ini kemungkinan merupakan klavikula, dan bahwa fosil-fosil tersebut perlu dievaluasi kembali terkait hal ini.^[18] Vidal dan rekan-rekannya menyetujui usulan ini pada tahun 2015 dan 2018, dan Vidal juga mengikuti tafsiran ini dalam tesis PhD-nya pada tahun 2019.^[29][19][30]

Klasifikasi

Analisis filogenetik awal yang dipresentasikan oleh Remes dan rekan-rekannya mengusulkan bahwa Spinophorosaurus berada di antara sauropoda paling basal yang diketahui, posisinya hanya sedikit lebih terturunkan dibandingkan Vulcanodon, Cetiosaurus, dan Tazoudasaurus. Dalam posisi ini, dinosaurus ini akan membentuk takson saudari bagi Eusauropoda, yakni sebuah klad yang mencakup seluruh sauropoda yang lebih terturunkan. Para penulis analisis tersebut mengakui bahwa argumen bagi posisi yang sangat basal ini terbilang lemah, dan membahas sejumlah alternatif penempatan lain di dalam eusauropoda yang dapat menjelaskan kesamaan anatomisnya dengan sauropoda lain dari Afrika bagian utara dan Laurasia (benua super bagian utara).^[1] Posisi basal serupa di luar Eusauropoda juga disarankan oleh beberapa studi lanjutan,^[31][32][33] yang menempatkan Spinophorosaurus sebagai takson saudari dari Tazoudasaurus^[31] atau Volkheimeria.^[32] Dalam sebuah abstrak konferensi tahun 2013, paleontolog Pedro Mocho dan rekan-rekannya mengevaluasi kembali hubungan filogenetik genus tersebut dengan memasukkan informasi tambahan dari tulang-tulang yang baru dipreparasi, yang menyatakan bahwa Spinophorosaurus bersarang di dalam eusauropoda. Berdasarkan analisis ini, genus tersebut lebih terturunkan ketimbang Shunosaurus dan Barapasaurus serta berkerabat dekat dengan Patagosaurus dan mamenchisauridae.^[27] Posisi sistematis yang jauh lebih terturunkan di dalam Eusauropoda juga diusulkan oleh sebuah studi tahun 2015, yang mendapati bahwa Spinophorosaurus adalah takson saudari dari Nebulasaurus.^[34]

Sebuah studi pada 2022 oleh paleontolog Xin-Xin Ren dan rekan-rekannya mendapati Spinophorosaurus sebagai mamenchisauridae yang paling basal, berbagi delapan fitur turunan dengan kelompok ini. Para peneliti ini juga mendapati taksa non-Asia lainnya (Rhoetosaurus dari Australia dan Wamweracaudia dari Afrika) sebagai mamenchisauridae, dan menyimpulkan bahwa kelompok tersebut tersebar lebih luas dari yang diduga sebelumnya. Meskipun mereka tidak dapat memastikan dari mana kelompok tersebut berasal, mereka menyatakan bahwa kelompok itu pasti telah tersebar luas di seluruh Asia dan Afrika selama rentang waktu akhir Jura Awal hingga Jura Tengah, sebelum Laurasia dan Gondwana terpisah pada akhir Jura Tengah hingga Jura Akhir.^[35]

Evolusi

Sebagai salah satu sauropoda basal yang paling utuh diketahui, Spinophorosaurus telah membantu memberikan titik terang pada evolusi awal dan paleobiogeografi dari kelompok ini. Hal ini sebelumnya belum jelas akibat langkanya sisa-sisa peninggalan dari zaman Jura Awal dan Pertengahan, khususnya di luar Asia. Remes dan rekan-rekannya menemukan bahwa Spinophorosaurus memiliki kesamaan fitur dengan sauropoda Asia Timur dari zaman Jura Tengah (terutama pada vertebra leher dan ekor, skapula, dan humerus) namun sangat berbeda dengan taksa Amerika Selatan dan India dari zaman Jura Awal dan Pertengahan (perbedaan tersebut meliputi bentuk dan perkembangan fitur vertebra serta bentuk skapula dan humerus). Mereka mengusulkan bahwa hal ini dapat dijelaskan oleh terpisahnya fauna sauropoda Jura Tengah di Laurasia dan Gondwana Selatan oleh penghalang geografis. Sebelumnya diyakini bahwa sauropoda tersebar di seluruh benua super Pangea (yang terdiri atas Laurasia dan Gondwana) pada zaman Jura Awal dan awal Jura Tengah.^[1]

Pangea memiliki keanekaragaman yang relatif rendah, hingga akhirnya benua tersebut terpecah dan menyebabkan kelompok-kelompok sauropoda berevolusi secara terisolasi melalui vikarian selama akhir zaman Jura Tengah dan Jura Akhir. Spinophorosaurus menunjukkan bahwa fitur-fitur yang sebelumnya dikira sebagai fitur turunan di kalangan sauropoda Asia Timur pada dasarnya bersifat plesiomorfi (sifat leluhur) di kalangan eusauropoda (eusauropoda yang mengolonisasi Laurasia mempertahankan fitur-fitur basal yang juga terlihat pada Spinophorosaurus). Eusauropoda yang mengolonisasi Gondwana Selatan merupakan garis keturunan spesialis dari kelompok ini yang telah kehilangan fitur-fitur leluhur tersebut selama masa isolasi. Remes dan rekan-rekannya mencatat bahwa lebih banyak bukti diperlukan untuk mendukung penafsiran-penafsiran ini, namun mereka yakin bahwa terdapat hubungan antara sauropoda Jura dari Afrika Utara, Eropa, dan Asia Timur.^[1]

Sebagaimana yang ditunjukkan oleh anatomi Spinophorosaurus dan pola persebaran sauropoda Jura Tengah, perkembangan-perkembangan penting dalam evolusi sauropoda kemungkinan besar terjadi di Afrika Utara. Wilayah ini dulunya terletak dekat dengan khatulistiwa dan memiliki iklim basah di musim panas pada zaman Jura Awal dan Pertengahan, dengan produktivitas dan keanekaragaman tumbuhan yang tinggi. Di sisi lain, sauropoda dari Gondwana Selatan terisolasi dari wilayah khatulistiwa oleh Gurun Gondwana Tengah pada zaman Jura Awal, yang mengarah pada perbedaan antara flora Gondwana Selatan dan Utara. Ketika gurun tersebut menyusut pada akhir zaman Jura Tengah, neosauropoda muncul dan menggantikan fauna sauropoda yang telah menjadi ciri khas dari zaman Jura Tengah. Karena Jobaria asal Afrika Utara posisinya berdekatan dengan dasar dari Neosauropoda, dan karena neosauropoda seperti diplodocoid tersebar luas pada zaman Jura Atas, neosauropoda beserta beberapa subkelompoknya mungkin juga berasal dari wilayah khatulistiwa di Pangea zaman Jura, yang mungkin telah berperan sebagai "titik panas" (hot spot) dalam evolusi sauropoda. Diversifikasi sauropoda pada zaman Jura kemungkinan dikendalikan oleh zona iklim dan biogeografi tumbuhan, alih-alih hanya diferensiasi benua semata.^[1] Vidal dan rekan-rekannya pada 2020 mengusulkan bahwa vertebra sakrum yang membaji dan tulang belakang yang membelok ke atas dari Spinophorosaurus merupakan fitur leluhur dari eusauropoda yang juga dapat diidentifikasi pada sauropoda yang lebih terturunkan. Karena eusauropoda berleher dan bertungkai depan pendek, seperti Dicraeosaurus, memiliki sakrum yang membaji, hewan-hewan tersebut juga akan memiliki tulang belakang yang membelok ke atas di depan bagian sakrumnya.^[23]

Paleobiologi

Tempurung otak dalam berbagai sudut pandang (kiri), dan gigi dentari dari paratipe; perhatikan dentikel yang besar dan berjarak di dekat bagian atas mahkota

Spinophorosaurus dan beberapa sauropodomorpha lainnya tidak mengalami reduksi pada aparatus vestibularnya, yakni sistem sensorik untuk keseimbangan dan orientasi di telinga bagian dalam, meskipun hal ini mungkin sudah diduga sebelumnya pada garis keturunan yang mengarah ke hewan berkaki empat pemakan tumbuhan yang bertubuh berat. Tidak diketahui mengapa Spinophorosaurus mempertahankan fitur ini, namun ukuran dan morfologi labirin sauropodomorpha mungkin berkaitan erat dengan panjang dan mobilitas lehernya, misalnya. Terdapat kemungkinan bahwa ekspansi pada aparatus vestibular merupakan sebuah indikator akan pentingnya penglihatan serta gerakan mata, kepala, dan leher yang terkoordinasi, meskipun interpretasi dari fitur vestibular sauropoda masih belum dapat dipastikan.^[24]

Pada sebuah konferensi tahun 2018, Benjamin Jentgen-Ceschino dan rekan-rekannya melaporkan adanya tulang fibrolamelar radial (RFB), yakni sejenis jaringan tulang yang dicirikan oleh saluran-saluran yang berorientasi secara radial, pada bagian paling luar dari korteks (lapisan tulang terluar) humerus milik spesimen dewasa Spinophorosaurus dan Isanosaurus dewasa muda. Biasanya, korteks pada tulang-tulang panjang sauropoda justru menunjukkan kompleks fibrolamelar. RFB dianggap sebagai jaringan tulang yang tumbuh dengan cepat, dan belum pernah dilaporkan keberadaannya pada sauropoda sebelumnya. Kehadirannya di korteks paling luar terbilang tidak lazim, karena biasanya diduga berada di korteks paling dalam (berkaitan dengan masa pertumbuhan remaja). RFB pada Spinophorosaurus tersebut terkubur di korteks bagian luar, diikuti oleh kompleks fibrolamelar yang normal, yang menandakan bahwa hewan tersebut bertahan hidup selama beberapa waktu setelah pertumbuhan yang dipercepat itu, yang kemungkinan mengindikasikan adanya pertumbuhan tulang secara patologis akibat cedera.^[36]

Pergerakan

Karena Spinophorosaurus merupakan salah satu sauropoda basal yang paling utuh diketahui, dinosaurus ini menjadi model yang baik bagi studi biomekanis yang membantu untuk memahami biologi sauropoda serta fungsi dari fitur-fitur anatominya. Manipulasi pada model 3D yang dilakukan oleh Vidal dan rekan-rekannya pada tahun 2015 menunjukkan bahwa masing-masing dari 20 vertebra ekor paling depan dapat membelok hingga 20º, dan 8–10º pada fleksi menyamping, sebelum dibatasi oleh morfologi tulangnya. Rentang gerak yang sebenarnya pada hewan yang hidup kemungkinan lebih kecil, karena jaringan lunak serta tulang chevron yang besar akan menjadi faktor pembatas. Ke-20 vertebra ekor pertama juga menjadi semakin panjang ke arah ujung ekor, sebagaimana yang terlihat pada diplodocidae, dan digerakkan oleh otot hipaksial yang membesar, sebagaimana yang diindikasikan oleh tulang chevron yang besar serta prosesus transversal yang bersudut ke atas pada vertebra ekor pertama. Pergerakan di bagian belakang ekor sangat terbatas karena tulang-tulang chevronnya tumpang-tindih, seperti yang juga terjadi pada dromaeosauridae dan ankylosauridae. Secara bersama-sama, fitur-fitur ekor ini kemungkinan merupakan bagian dari suatu fungsi khusus, yang belum diketahui bentuknya.^[29] Joger dan rekan-rekannya berpendapat pada tahun 2009 bahwa bagian yang diduga sebagai duri tersebut membentuk thagomizer di ujung ekor yang kemungkinan digunakan untuk pertahanan dari predator.^[2]

Perbandingan antara vertebra Spinophorosaurus dan seekor jerapah beserta postur mereka (kanan)

Pada tahun 2017, John Fronimos dan Jeffrey Wilson menggunakan Spinophorosaurus sebagai model untuk mempelajari bagaimana kompleksitas sutura neurosentral (sendi kaku yang menghubungkan lengkung saraf suatu vertebra ke bagian sentrumnya) pada sauropoda kemungkinan berkontribusi terhadap kekuatan tulang belakangnya. Sauropoda mencapai ukuran tubuh mereka yang seringkali sangat masif melalui pertumbuhan yang cepat dan juga berkepanjangan. Selama suatu individu masih mengalami masa pertumbuhan, sutura neurosentralnya tersusun atas tulang rawan untuk memfasilitasi pertumbuhan ini. Setelah mencapai ukuran tubuh maksimal, tulang rawan ini akan berubah menjadi tulang, dan menutup sutura tersebut. Namun, tulang rawan jauh kurang tahan terhadap gaya yang berpotensi menyebabkan dislokasi pada lengkung saraf, seperti pelenturan dan torsi; gaya-gaya ini menjadi hal yang sangat relevan terutama pada tubuh berukuran besar. Sauropoda dan archosauriformes lainnya menanggulangi kelemahan struktural ini dengan meningkatkan kompleksitas pada suturanya, yang berarti bahwa permukaan yang menghubungkan lengkung saraf ke sentrumnya memiliki bubungan dan alur kompleks yang saling mengunci. Pada Spinophorosaurus, kompleksitas sutura paling menonjol di bagian depan batang tubuhnya, yang menandakan bahwa tekanan mekanis paling tinggi di wilayah ini, kemungkinan akibat dari berat leher panjang dan rongga tulang rusuknya. Kompleksitas ini menjadi semakin melemah ke arah tengkorak dan sakrum. Orientasi dari bubungan tersebut memungkinkan identifikasi jenis tekanan yang memengaruhi vertebra: Pada vertebra leher, bubungan ini utamanya akan mencegah dislokasi lengkung saraf pada arah depan-ke-belakang, sementara bubungan pada vertebra batang tubuh lebih efektif dalam menghambat rotasi.^[37]

Model 3D yang menampilkan kemungkinan postur fleksi leher ke atas-bawah dan menyamping pada Spinophorosaurus sub-dewasa (kiri A-B, kanan A-G) dan remaja (kiri C-D, kanan B-H)

Dalam sebuah abstrak konferensi tahun 2018, Vidal menggunakan kerangka virtual Spinophorosaurus untuk menguji hipotesis postur kawin yang telah diusulkan bagi sauropoda yang akan melibatkan "ciuman kloaka" (sebagaimana yang dilakukan oleh sebagian besar burung) alih-alih menggunakan organ intromiten jantan. Hipotesis-hipotesis tersebut mencakup "kaki di atas punggung" (leg over back), jantan menunggangi dari belakang (dengan kondisi betina berdiri maupun berbaring), dan juga "kawin mundur" (backwards mating). Postur-postur yang akan mengakibatkan dislokasi atau penghentian secara osteologis tidak dianggap layak. Postur "kaki di atas punggung" ditolak, karena sangat tidak mungkin bagi jantan yang sedang berdiri untuk meraihkan kakinya ke atas punggung dan panggul betina yang sedang berjongkok, bahkan jika ukuran betina tersebut hanya setengah dari si jantan (dan masih belum diketahui apakah sauropoda memiliki dimorfisme seksual dalam ukuran tubuh). Postur di mana jantan menunggangi betina dari belakang sembari menyandarkan tungkai depannya di punggung betina masih memungkinkan (ekornya cukup fleksibel untuk disingkirkan), namun meskipun jika betina dalam keadaan berbaring, kedua kloaka tidak akan cukup saling mendekat untuk bisa melakukan "ciuman kloaka". "Ciuman kloaka" tersebut hanya akan dimungkinkan melalui cara "kawin mundur", di mana jantan dan betina saling mendekat ke arah belakang dan menyatukan kloaka mereka dengan kondisi ekor yang ditekuk ke samping, dan pergerakan tungkai akan memungkinkan individu-individu dengan ukuran yang berbeda untuk kawin melalui cara ini. "Kawin mundur" adalah satu-satunya cara bagi sauropoda untuk dapat melakukan perkawinan tanpa memerlukan organ intromiten jantan. Pose seperti ini lazim dijumpai pada perkawinan arthropoda dan dalam fase "terkunci" (tied) pada perkawinan mamalia karnivora seperti Canis.^[38]

Vidal dan rekan-rekannya, pada tahun 2020, menggunakan model 3D dari kerangka holotipe maupun remaja untuk memperkirakan rentang gerak (fleksibilitas) pada lehernya. Perkiraan semacam ini berasumsi bahwa jarak asli di antara vertebra-vertebra dapat diprediksi secara andal, dan bahwa prosesus artikularnya selalu saling bersentuhan setiap saat. Vidal dan rekan-rekannya mendemonstrasikan bahwa kedua asumsi tersebut memang terbukti benar pada jerapah modern, yang meningkatkan keyakinan akan keakuratan perkiraan rentang gerak pada hewan-hewan yang telah punah pada umumnya. Seiring dengan pertumbuhan Spinophorosaurus, rentang gerak lehernya akan meningkat (memungkinkan postur leher yang lebih curam); celah di antara vertebra menjadi lebih besar; dan lehernya menjadi lebih miring pada postur netral. Perubahan serupa selama masa pertumbuhan juga diamati pada jerapah. Leher hewan ini kemungkinan sama fleksibelnya dengan leher jerapah berkat jumlah vertebranya yang lebih banyak, meskipun sendi-sendi individunya jauh kurang fleksibel jika dibandingkan jerapah.^[15]

Berdasarkan studi ini, Spinophorosaurus kemungkinan mampu makan dengan menggunakan postur yang sama seperti jerapah, dan bisa jadi merupakan sauropoda paling basal yang beradaptasi untuk memakan dedaunan tinggi. Perilaku memakan dedaunan tinggi ini juga diindikasikan oleh fitur-fitur anatominya, yang mencakup moncongnya yang sempit, gigi yang lebar, dan ukuran tulang humerus yang proporsional lebih panjang jika dibandingkan dengan skapulanya. Seperti halnya jerapah, baik individu Spinophorosaurus remaja maupun dewasa tidak akan dapat menggapai tanah hanya dengan menurunkan leher mereka, dan kemungkinan harus melebarkan tungkai depan mereka saat hendak minum. Saat tertidur, jerapah menekuk leher mereka ke samping hingga menyentuh bagian tubuh. Meskipun artikulasi vertebra pada Spinophorosaurus diduga cukup fleksibel untuk melakukan tekukan semacam itu, gerakan tersebut kemungkinan tertahan oleh tulang rusuk leher yang memanjang.^[15] Masih pada tahun 2020, Vidal dan rekan-rekannya menambahkan bahwa postur yang lebih vertikal dan rentang gerak ke atas dan bawah yang lebih besar yang ditunjukkan oleh model digital juga mendukung kemampuannya dalam memakan dedaunan tinggi pada Spinophorosaurus. Oleh karena itu, kemampuan memakan dedaunan tinggi tampaknya merupakan fitur basal di dalam Eusauropoda, dan proporsi tubuh dari sauropodomorpha non-sauropoda menunjukkan bahwa mereka adalah pemakan dedaunan dengan ketinggian sedang.^[23]

Paleolingkungan

Jejak kaki theropoda berjari dua yang ditemukan di dekat spesimen Spinophorosaurus (kiri), dan empat gigi theropoda yang ditemukan bersama holotipe (kanan)

Spinophorosaurus diketahui dari Serpih Irhazer di Niger, yang telah ditetapkan sebagai bagian dasar dari Grup Irhazer (berdasarkan keberadaan lempung merah yang menunjukkan lapisan pasir sisipan dengan jejak-jejak paparan subaerial dan jejak kaki dinosaurus), yang secara stratigrafi berada di bawah singkapan Grup Tegama. Grup Irhazer sebelumnya dianggap berasal dari zaman Jura hingga awal zaman Kapur, karena Formasi Tiourarén yang berada di atasnya pernah dianggap berasal dari zaman Kapur Awal. Berbagai studi lanjutan menemukan bahwa formasi yang disebutkan terakhir tersebut berasal dari zaman Jura Tengah hingga awal Jura Akhir. Posisi stratigrafi dan filogenetik dari Spinophorosaurus (dibandingkan dengan sauropoda basal lainnya dari seluruh dunia) menandakan bahwa dinosaurus ini kemungkinan berasal dari zaman Jura Tengah (Bajocium–Bathonium). Oleh karena strata Grup Irhazer belum dapat diberi penanggalan secara langsung, usianya mungkin setua zaman Jura Awal. Batas bawahnya ditentukan oleh Grup Agadez yang berada di bawahnya, yang berasal dari zaman Trias Atas (berdasarkan keberadaan fosil jejak Chirotherium).^[1][39]

Kerangka-kerangka Spinophorosaurus ditemukan di dalam batu lanau merah yang masif hingga berlaminasi halus, yang matriksnya mengandung sejumlah karbonat. Fosil-fosil tersebut diekstraksi dari paruh atas lapisan batu lanau yang tebalnya mencapai beberapa meter ini. Lapisan-lapisan di sana berbentuk subhorizontal, memiliki sesar-sesar kecil, dan umumnya mengandung tanah purba (paleosol) serta karbonat di bagian atas kesatuannya (sekitar satu meter di atas lapisan tempat kerangka tersebut berada).^[1] Sedimen dari Grup Irhazer diendapkan di bawah kondisi fluvial-lakustrin (berkaitan dengan sungai dan danau), pada masa ketika Cekungan Iullemmeden masih menjadi bagian dari sistem lembah sungai yang besar, yang terhubung dengan pesisir Proto-Atlantik di Gondwana melalui cekungan-cekungan di sekitarnya.^[39][40]

Empat gigi theropoda ditemukan berdekatan dan terasosiasi erat dengan holotipe Spinophorosaurus (di dekat vertebra, pubis, dan di dalam asetabulum); tiga di antaranya memiliki kemiripan dengan Megalosauridae dan Allosauridae, sementara gigi keempat berasal dari apa yang diduga sebagai salah satu anggota paling awal yang diketahui dari Spinosauridae. Fakta bahwa gigi-gigi tersebut terawetkan dengan buruk sementara kerangka Spinophorosaurus terawetkan dengan baik menunjukkan bahwa gigi-gigi itu telah berpindah tempat sebelum terkubur bersama sauropoda tersebut.^[41] Jejak-jejak dinosaurus ditemukan beberapa ratus meter dari situs Spinophorosaurus, yang mencakup sebuah jalur lintasan berisi enam jejak kaki dari seekor sauropoda berukuran sedang serta 120 jejak kaki theropoda didaktili (berjari dua) yang terawetkan dengan baik. Jejak-jejak didaktili tersebut pada awalnya dikira ditinggalkan oleh theropoda paraves (seperti dromaeosauridae atau troodontidae, yang memiliki dua jari kaki sebagai penopang berat badan), namun kemudian ditafsirkan sebagai jejak yang dihasilkan oleh theropoda yang sedang berenang (menjelaskan mengapa salah satu jarinya tidak meninggalkan jejak).^[39][42]

Referensi

Pranala luar

Wikimedia Commons memiliki media mengenai Spinophorosaurus.

• The Dino Project – Google Arts & Culture photo series about the Braunschweig Museum excavations in Niger

l b s Sauropodomorpha
Kingdom: Animalia Filum: Chordata Kelas: Sauropsida Klad: Avemetatarsalia Klad: Dinosauria Avemetatarsalia lihat Avemetatarsalia Sauropodomorpha lihat dibawah↓
Sauropodomorpha Sauropodomorpha Ahvaytum? Buriolestes Eoraptor Gigantoscelus Guaibasaurus Mbiresaurus Pampadromaeus Panphagia Saturnaliidae Buriolestes? Eoraptor? Chromogisaurus Nhandumirim Pampadromaeus? Panphagia? Saturnalia Bagualosauria Arcusaurus Asylosaurus Bagualosaurus Efraasia Nambalia Pantydraco Thecodontosaurus Unaysauridae Jaklapallisaurus Macrocollum Unaysaurus Plateosauria Plateosauravus Ruehleia Xixiposaurus Plateosauridae Euskelosaurus Gresslyosaurus Issi Pachysauriscus Plateosaurus Yimenosaurus Massopoda Gryponyx Gyposaurus Ignavusaurus Kholumolumo Musankwa Sarahsaurus Tuebingosaurus Riojasauridae Eucnemesaurus Riojasaurus Massospondylidae Adeopapposaurus Coloradisaurus Glacialisaurus Ignavusaurus? Leyesaurus Lufengosaurus Massospondylus Ngwevu Pradhania Sarahsaurus Xingxiulong? Sauropodiformes Chuxiongosaurus? Jingshanosaurus Lishulong Qianlong Seitaad Xingxiulong? Yizhousaurus Yunnanosaurus Anchisauria Aardonyx Anchisaurus Camelotia Irisosaurus Lamplughsaura Leonerasaurus Melanorosaurus Meroktenos Mussaurus Pulanesaura Sefapanosaurus Sauropoda lihat di bawah↓
Sauropoda Sauropoda Amygdalodon Blikanasaurus Chinshakiangosaurus Gongxianosaurus Isanosaurus Leonerasaurus? Pulanesaura? Protognathosaurus Schleitheimia Tuebingosaurus? Lessemsauridae Antetonitrus Ingentia Ledumahadi Lessemsaurus Gravisauria Archaeodontosaurus? Kotasaurus Ohmdenosaurus Rhoetosaurus Sanpasaurus? Zizhongosaurus? Vulcanodontidae Tazoudasaurus Vulcanodon Eusauropoda Algoasaurus Asiatosaurus Bagualia Barapasaurus Bellusaurus Cetiosauriscus Dashanpusaurus Dystrophaeus Janenschia Jinchuanloong Jobaria Nebulasaurus Perijasaurus Shunosaurus Spinophorosaurus Tehuelchesaurus Volkheimeria Cetiosauridae Cetiosaurus Chebsaurus Ferganasaurus? Lapparentosaurus? Patagosaurus? Mamenchisauridae Analong Anhuilong Cetiosauriscus? Chuanjiesaurus Datousaurus? Eomamenchisaurus Huangshanlong Hudiesaurus Jingiella Klamelisaurus? Mamenchisaurus Omeisaurus Qijianglong Rhomaleopakhus Tienshanosaurus Tonganosaurus Wamweracaudia Xinjiangtitan Yuanmousaurus Zigongosaurus Turiasauria Amanzia Bellusaurus? Haestasaurus? Janenschia? Losillasaurus Mierasaurus Moabosaurus Narindasaurus Oplosaurus? Tehuelchesaurus? Tendaguria Turiasaurus Zby Neosauropoda Diplodocoidea (lihat di bawah ↓ ) Macronaria (lihat di bawah ↓ ) Sauropoda meragukan Bothriospondylus Cardiodon Dinodocus Gigantosaurus Neosodon Qinlingosaurus Ultrasaurus
Diplodocoidea Diplodocoidea Haplocanthosaurus Diplodocimorpha Rebbachisauridae Agustinia Amazonsaurus Astigmasaura Campananeyen Cienciargentina Comahuesaurus Histriasaurus Lavocatisaurus Maraapunisaurus? Nopcsaspondylus Sidersaura Xenoposeidon Zapalasaurus Khebbashia Limaysaurinae Cathartesaura Limaysaurus Rayososaurus? Rebbachisaurinae Demandasaurus Itapeuasaurus Katepensaurus Nigersaurus Rebbachisaurus Tataouinea Flagellicaudata Dicraeosauridae Amargasaurus Amargatitanis Bajadasaurus Brachytrachelopan Dicraeosaurus Dyslocosaurus? Kaatedocus Lingwulong Pilmatueia Smitanosaurus Suuwassea Tharosaurus Diplodocidae Apatosaurinae Amphicoelias? Apatosaurus Atlantosaurus? Brontosaurus Diplodocinae Ardetosaurus Barosaurus Dinheirosaurus Diplodocus Galeamopus Kaatedocus? Leinkupal Supersaurus Tornieria
Macronaria Macronaria Abrosaurus Aragosaurus Bashunosaurus? Daanosaurus Dashanpusaurus? Europasaurus Haestasaurus? Yuzhoulong Camarasauridae Camarasaurus Lourinhasaurus Titanosauriformes Astrodon Duriatitan Eucamerotus Fushanosaurus Fusuisaurus Ornithopsis Pelorosaurus Rugocaudia? Brachiosauridae Abydosaurus Atlasaurus Brachiosaurus Cedarosaurus Galvesaurus? Giraffatitan Lusotitan Sonorasaurus Soriatitan Venenosaurus Vouivria Somphospondyli Angolatitan Arkharavia Astrophocaudia Austrosaurus Brontomerus Chubutisaurus Dongbeititan Europatitan Fukuititan Garumbatitan Jiangxititan? Jiutaisaurus Liaoningotitan Ligabuesaurus? Liubangosaurus Oceanotitan Padillasaurus Pukyongosaurus Ruixinia Sauroposeidon Sibirotitan Tastavinsaurus Triunfosaurus Euhelopodidae Australodocus? Chiayusaurus? Erketu Euhelopus Gannansaurus Gobititan Huabeisaurus Huanghetitan Jiangshanosaurus? Liaoningotitan Phuwiangosaurus Qiaowanlong Silutitan Tambatitanis Tangvayosaurus Yongjinglong Yunmenglong Diamantinasauria Australotitan Diamantinasaurus Sarmientosaurus Savannasaurus Wintonotitan? Titanosauria lihat di bawah↓
Titanosauria Titanosauria Abdarainurus Aegyptosaurus? Andesaurus Angolatitan? Arackar Argyrosaurus Atacamatitan Austroposeidon Baotianmansaurus Barrosasaurus Baurutitan? Bonatitan? Borealosaurus Brasilotitan Choconsaurus Daxiatitan Dongyangosaurus Dreadnoughtus? Elaltitan Epachthosaurus? Gandititan Hamititan Huabeisaurus Jiangshanosaurus? Kaijutitan Karongasaurus Laplatasaurus Ligabuesaurus? Magyarosaurus Malarguesaurus? Malawisaurus Mnyamawamtuka Narambuenatitan Ninjatitan Normanniasaurus Nullotitan Pellegrinisaurus? Petrobrasaurus Petrustitan Pitekunsaurus Rapetosaurus Rukwatitan Ruyangosaurus Tastavinsaurus? Tengrisaurus? Tiamat Traukutitan Trigonosaurus Sonidosaurus Uberabatitan Uriash Volgatitan Xianshanosaurus Diamantinasauria? Lirainosaurinae Ampelosaurus Atsinganosaurus Garrigatitan Lirainosaurus Lohuecotitan Mansourasaurus Paludititan Eutitanosauria Inawentu Menucocelsior Colossosauria Antarctosaurus Baalsaurus Bonitasaura Chucarosaurus Epachthosaurus? Jainosaurus Quetecsaurus Tengrisaurus? Vahiny Rinconsauria Adamantisaurus Chadititan Maxakalisaurus? Muyelensaurus Overosaurus Panamericansaurus Rinconsaurus Aeolosaurini Aeolosaurus Arrudatitan Bravasaurus Caieiria Gondwanatitan Punatitan Shingopana Lognkosauria Argentinosaurus Drusilasaura Dzharatitanis? Futalognkosaurus Jiangxititan? Mendozasaurus Notocolossus Patagotitan Puertasaurus Saltasauroidea Bustingorrytitan Titanomachya Udelartitan Nemegtosauridae Nemegtosaurus Quaesitosaurus? Tapuiasaurus? Saltasauridae Igai Isisaurus? Qingxiusaurus Quaesitosaurus? Opisthocoelicaudiinae Abditosaurus? Alamosaurus Baurutitan? Dreadnoughtus? Opisthocoelicaudia Pellegrinisaurus? Qunkasaura Zhuchengtitan? Saltasaurinae Abditosaurus? Bonatitan? Ibirania Maxakalisaurus? Neuquensaurus Paralititan Rocasaurus Saltasaurus Yamanasaurus Titanosauria yang diperdebatkan Bruhathkayosaurus? Campylodoniscus Clasmodosaurus Hypselosaurus Iuticosaurus Loricosaurus Macrurosaurus? Microcoelus Mongolosaurus? Titanosaurus
Topik dalam penelitian sauropodomorpha Postur leher sauropoda Hiatus sauropoda Daftar spesies sauropoda