Gallimimus

Gallimimus Rentang waktu: Kapur Akhir, Maastrichtium PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Rekonstruksi kerangka (berdasarkan spesimen dewasa holotipe dan spesimen remaja), Museum Sejarah Alam
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Klad:	Dinosauria
Klad:	Saurischia
Klad:	Theropoda
Klad:	†Ornithomimosauria
Famili:	†Ornithomimidae
Genus:	†Gallimimus Osmólska et al., 1972
Spesies:	†G. bullatus
Nama binomial
†Gallimimus bullatus Osmólska et al., 1972
Sinonim
Ornithomimus bullatus Paul, 1988

Gallimimus (/ˌɡælɪˈmaɪməs/ GAL-im-EYE-məs) adalah sebuah genus dinosaurus teropoda yang hidup di wilayah yang sekarang menjadi Mongolia pada periode Kapur Akhir. Beberapa fosil dalam berbagai tahap pertumbuhan ditemukan oleh ekspedisi Polandia-Mongolia di Gurun Gobi, Mongolia pada tahun 1960-an; sebuah kerangka berukuran besar yang ditemukan di wilayah ini dijadikan spesimen holotipe untuk genus dan spesies baru Gallimimus bullatus pada tahun 1972. Nama genusnya berarti "peniru ayam", merujuk pada kesamaan antara tulang lehernya dan tulang leher ordo Galliformes. Nama spesifiknya berasal dari bulla, sebuah kapsul emas yang dikenakan oleh pemuda Romawi, merujuk pada struktur membulat di dasar tengkorak Gallimimus. Pada saat diberi nama, fosil-fosil Gallimimus merupakan material ornitomimida ("dinosaurus burung unta") terlengkap dan terawetkan paling baik yang pernah ditemukan, dan genus ini tetap menjadi salah satu anggota kelompok tersebut yang paling dikenal.

Gallimimus adalah ornitomimida terbesar yang diketahui; individu dewasa memiliki panjang sekitar 6 meter (20 ft), tinggi 19 meter (62 ft) pada bagian pinggul, dan berat sekitar 400–490 kilogram (880–1.080 pon). Sebagaimana dibuktikan oleh kerabatnya, Ornithomimus, dinosaurus ini kemungkinan besar memiliki bulu. Kepalanya kecil dan ringan dengan mata besar yang menghadap ke samping. Moncongnya panjang dibandingkan dengan ornitomimida lainnya, meskipun lebih lebar dan lebih membulat di bagian ujung daripada spesies lainnya. Gallimimus tidak memiliki gigi, melainkan paruh keratin (berzat tanduk), dan memiliki rahang bawah yang rapuh. Banyak dari tulang belakangnya memiliki bukaan yang menunjukkan bahwa tulang-tulang tersebut bersifat pneumatik (berisi udara). Lehernya secara proporsional panjang jika dibandingkan dengan batang tubuhnya. Tangannya secara proporsional adalah yang terpendek di antara semua ornitomimosaurus dan masing-masing memiliki tiga jari dengan cakar melengkung. Tungkai depannya lemah sementara tungkai belakangnya secara proporsional panjang. Famili Ornithomimidae merupakan bagian dari kelompok Ornithomimosauria. Anserimimus, yang juga berasal dari Mongolia, diperkirakan merupakan kerabat terdekat Gallimimus.

Sebagai seekor ornitomimida, Gallimimus merupakan hewan yang gesit (atau kursorial), yang menggunakan kecepatannya untuk melarikan diri dari pemangsa; kecepatannya diperkirakan mencapai 42–56 km/jam (29–34 mph). Hewan ini mungkin memiliki penglihatan yang baik dan kecerdasan yang sebanding dengan burung ratit. Gallimimus mungkin hidup berkelompok, berdasarkan penemuan beberapa spesimen yang terawetkan di sebuah lapisan tulang. Berbagai teori telah diajukan mengenai pola makan Gallimimus dan ornitomimida lainnya. Lehernya yang sangat fleksibel mungkin membantu menemukan mangsa kecil di tanah, tetapi hewan ini mungkin juga merupakan seekor omnivor oportunistik. Terdapat pula dugaan bahwa dinosaurus ini menggunakan struktur kolumnar kecil di paruhnya untuk menyaring makanan di air, meskipun struktur ini mungkin saja merupakan guratan yang digunakan untuk memakan material tumbuhan yang keras, yang mengindikasikan pola makan herbivor. Gallimimus adalah ornitomimosaurus yang paling umum ditemukan di Formasi Nemegt, tempat hewan ini hidup berdampingan dengan kerabatnya, Anserimimus dan Deinocheirus. Gallimimus ditampilkan dalam film Jurassic Park, dalam sebuah adegan yang penting bagi sejarah efek khusus, dan dalam membentuk konsepsi umum mengenai dinosaurus sebagai hewan yang menyerupai burung.

Sejarah penemuan

Antara tahun 1963 dan 1965, Akademi Ilmu Pengetahuan Polandia dan Akademi Ilmu Pengetahuan Mongolia menyelenggarakan ekspedisi paleontologi Polandia-Mongolia ke Gurun Gobi, Mongolia. Di antara sisa-sisa dinosaurus yang ditemukan di lapisan pasir Cekungan Nemegt terdapat banyak ornitomimida pada berbagai tahap pertumbuhan dari wilayah Nemegt, Tsaagan Khushuu, Altan Ula IV, dan Naran Bulak. Tiga kerangka yang sebagian utuh, dua di antaranya dilengkapi tengkorak, serta banyak sisa-sisa terpisah, berhasil dikumpulkan. Kerangka terbesar (yang kemudian menjadi holotipe dari Gallimimus bullatus) ditemukan oleh ahli paleontologi Zofia Kielan-Jaworowska di Tsaagan Khushuu pada tahun 1964; spesimen tersebut terawetkan dalam posisi telentang, dan tengkoraknya ditemukan di bawah panggulnya. Satu spesimen kecil juga ditemukan di Tsaagan Khushuu pada tahun yang sama, dan spesimen kecil lainnya ditemukan di wilayah Nemegt. Sebuah kerangka kecil tanpa tungkai depan ditemukan pada tahun 1967 oleh ekspedisi paleontologi Mongolia di Bugeen Tsav, di luar Cekungan Nemegt. Fosil-fosil tersebut disimpan di lembaga ilmu pengetahuan Mongolia, Polandia, dan Akademi Ilmu Pengetahuan Uni Soviet.^[1][2][3] Ekspedisi Polandia-Mongolia ini dikenal karena dipimpin oleh perempuan, beberapa di antaranya merupakan perempuan pertama yang menamai dinosaurus baru. Fosil-fosil yang ditemukan dalam ekspedisi-ekspedisi ini memberikan titik terang baru mengenai pertukaran fauna antara Asia dan Amerika Utara selama periode Kapur.^[4][5][6] Beberapa kerangka tersebut dipamerkan di Warsawa pada tahun 1968, dirakit dalam postur yang tinggi dan setengah tegak, yang dapat diterima pada saat itu, meskipun postur yang lebih horizontal lebih disukai saat ini.^[6]

Pada tahun 1972, ahli paleontologi Halszka Osmólska, Ewa Roniewicz, dan Rinchen Barsbold menamai genus dan spesies baru Gallimimus bullatus, menggunakan kerangka terbesar yang dikumpulkan, yaitu spesimen IGM 100/11 (dari Tsaagan Khushuu, sebelumnya disebut sebagai G.I.No.DPS 100/11 dan MPD 100/11), sebagai holotipe. Nama genusnya berasal dari bahasa Latin gallus, "ayam", dan bahasa Yunani mimos, "peniru", merujuk pada bagian depan tulang belakang leher yang menyerupai tulang leher ordo Galliformes. Nama spesifiknya berasal dari bahasa Latin bulla, sebuah kapsul emas yang dikenakan oleh pemuda Romawi di leher, merujuk pada kapsul membulat pada parasfenoid di dasar tengkorak dinosaurus tersebut. Ciri seperti itu belum pernah dideskripsikan dari reptil-reptil lain pada saat itu, dan dianggap tidak biasa. Holotipe tersebut terdiri dari kerangka yang hampir utuh dengan moncong yang terdistorsi, rahang bawah yang tidak lengkap, serangkaian tulang belakang, panggul, serta beberapa tulang tangan dan kaki yang hilang.^[1][7]

Kerangka tidak utuh lainnya adalah spesimen remaja; ZPAL MgD-I/1 (dari Tsaagan Khushuu) memiliki tengkorak yang hancur dengan ujung yang hilang, tulang belakang yang rusak, tulang rusuk, gelang bahu, dan tungkai depan yang terpisah-pisah, serta tungkai belakang kiri yang tidak lengkap; ZPAL MgD-I/94 (dari wilayah Nemegt) tidak memiliki tengkorak, tulang atlas, ujung ekor, gelang bahu, dan tungkai depan; sementara spesimen terkecil, IGM 100/10 (dari Bugeen Tsav), tidak memiliki gelang bahu, tungkai depan, serta beberapa tulang belakang dan tulang rusuk. Osmólska dan rekan-rekannya mendaftarkan total dua puluh lima spesimen yang diketahui, sembilan di antaranya hanya diwakili oleh tulang tunggal.^[1][8]

Pada saat diberi nama, fosil-fosil Gallimimus merupakan material ornitomimida terlengkap dan terawetkan paling baik yang pernah ditemukan, dan genus ini tetap menjadi salah satu anggota kelompok tersebut yang paling dikenal. Ornitomimida sebelumnya diketahui sebagian besar berasal dari Amerika Utara, dengan Archaeornithomimus sebagai satu-satunya anggota dari Asia yang diketahui sebelumnya (meskipun tanpa tengkorak). Sejak penemuan pertama tersebut, lebih banyak spesimen telah ditemukan oleh ekspedisi-ekspedisi internasional lanjutan yang dipimpin oleh Mongolia.^[1][8][5][6] Tiga dari kerangka Gallimimus tersebut (termasuk holotipe) kemudian menjadi bagian dari pameran keliling fosil-fosil dinosaurus Mongolia, yang melakukan tur ke berbagai negara.^[9][10]

Pencurian fosil telah menjadi masalah serius di Mongolia pada abad ke-21, dan beberapa spesimen Gallimimus telah dijarah. Pada tahun 2017, Hang-Jae Lee dan rekan-rekannya melaporkan sebuah jalur jejak fosil yang ditemukan pada tahun 2009 yang berasosiasi dengan kaki Gallimimus yang mengepal (spesimen MPC-D100F/17). Sisa kerangkanya tampaknya telah diambil sebelumnya oleh para pemburu liar, bersama dengan beberapa spesimen Gallimimus lainnya (sebagaimana diindikasikan oleh lubang penggalian yang kosong, sampah, dan tulang-tulang patah yang berserakan di situs penggalian tersebut). Merupakan hal yang tidak biasa untuk menemukan jejak yang berasosiasi erat dengan fosil tubuh; beberapa jejak tersebut konsisten dengan kaki ornitomimida, sementara yang lain milik dinosaurus yang berbeda.^[11][12] Pada tahun 2014, sebuah lempengan yang berisi dua spesimen Gallimimus dipulangkan ke Mongolia bersama dengan kerangka dinosaurus lainnya, setelah sebelumnya diselundupkan ke Amerika Serikat.^[13]

Penempatan taksonomi alternatif

Pada tahun 1988, ahli paleontologi Gregory S. Paul menyimpulkan bahwa tengkorak ornitomimida lebih mirip satu sama lain daripada yang diperkirakan sebelumnya dan memindahkan sebagian besar spesies ke genus yang sama, Ornithomimus, yang menghasilkan kombinasi baru O. bullatus.^[14] Pada tahun 2010, ia malah mendaftarkannya sebagai "Gallimimus (atau Struthiomimus) bullatus", tetapi kembali hanya menggunakan nama genus Gallimimus pada tahun 2016.^[15][16] Spesies-spesies yang terlibat tersebut pada umumnya tetap dipisahkan ke dalam genus-genus yang berbeda oleh para penulis lainnya.^[17]

Sebuah tulang belakang ornitomimida dari Jepang yang diberi nama secara informal "Sanchusaurus" dilaporkan dalam sebuah majalah pada tahun 1988, tetapi dikelompokkan ke dalam Gallimimus sp. (dari spesies yang tidak pasti) oleh ahli paleontologi Dong Zhiming dan rekan-rekannya pada tahun 1990.^[7] Pada tahun 2000, ahli paleontologi Philip J. Currie mengusulkan bahwa Anserimimus, yang hanya diketahui dari satu kerangka dari Mongolia, merupakan sinonim junior dari Gallimimus, tetapi usulan ini ditolak oleh Kobayashi dan Barsbold, yang menunjukkan beberapa perbedaan di antara keduanya. Barsbold mencatat adanya beberapa variasi morfologis pada spesimen-spesimen Gallimimus yang lebih baru, meskipun hal ini belum pernah dipublikasikan. Barsbold secara informal merujuk pada sebuah kerangka yang hampir utuh (IGM 100/14) sebagai "Gallimimus mongoliensis", tetapi karena terdapat perbedaan dengan Gallimimus dalam beberapa detail, Yoshitsugu Kobayashi dan Barsbold pada tahun 2006 mengusulkan bahwa spesimen tersebut kemungkinan berasal dari genus yang berbeda.^[8]

Deskripsi

Gallimimus adalah anggota terbesar yang diketahui dari famili Ornithomimidae. Holotipe dewasa (spesimen IGM 100/11) memiliki panjang sekitar 6 meter (20 ft) dan tinggi 19 meter (62 ft) pada bagian pinggul; tengkoraknya memiliki panjang 330 milimeter (1,08 ft) dan femur (tulang paha) memiliki panjang 660 milimeter (2,17 ft). Beratnya diperkirakan sekitar 400–490 kilogram (880–1.080 pon).^{[14][15][18][19]} Sebagai perbandingan, satu spesimen remaja (ZPAL MgD-I/94) memiliki panjang sekitar 215 meter (705 ft), tinggi 079 meter (259 ft) pada bagian pinggul, dan berat sekitar 26–302 kilogram (57–666 pon).^[14][18] Berdasarkan fosil-fosil kerabatnya, Ornithomimus, diketahui bahwa ornitomimosaurus ("dinosaurus burung unta") memiliki bulu, dan individu dewasanya memiliki struktur menyerupai sayap yang dibuktikan dengan adanya benjolan pangkal bulu pada tulang ulna di lengan bawah, yaitu benjolan yang menunjukkan tempat menempelnya bulu.^[20]

Tengkorak

Kepala Gallimimus sangat kecil dan ringan dibandingkan dengan tulang belakangnya. Karena panjang moncongnya, tengkoraknya tergolong panjang jika dibandingkan dengan ornitomimida lainnya, dan moncong tersebut memiliki profil bagian atas yang miring dengan cembung yang landai. Profil samping moncongnya berbeda dari ornitomimida lain karena tidak menyempit di paruh depannya, dan tepi depan bagian bawah dari pramaksila di bagian depan rahang atas melengkung ke atas, bukan horizontal. Jika dilihat dari atas, moncongnya hampir menyerupai spatula (berbentuk sendok), lebar dan membulat pada bagian ujung (atau berbentuk U), sedangkan moncong ornitomimida Amerika Utara berbentuk lancip (atau berbentuk V). Orbit (rongga mata) berukuran besar dan menghadap ke samping, seperti pada ornitomimida lainnya. Wilayah temporal di sisi tengkorak tepat di belakang mata menjorok ke dalam, dan fenestra infratemporal (bukaan bawah di belakang rongga mata) hampir berbentuk segitiga dan lebih kecil daripada milik kerabatnya, Struthiomimus. Terdapat bekas otot yang dalam di bagian belakang atap tengkorak, di sepanjang tulang parietal. Parasfenoid (tulang tempurung otak, di bagian bawah dasar tengkorak) memiliki dinding tipis, berongga, dan membentuk struktur membulat seperti buah pir. Struktur tersebut memiliki alur dangkal yang terbuka ke arah depan. Nares internal (bukaan internal untuk saluran hidung) berukuran besar dan terletak jauh di belakang pada langit-langit mulut (palatum), karena keberadaan langit-langit sekunder yang luas, yang umum dijumpai pada ornitomimida.^{[1][17][21][22]}

Rahang bawah yang rapuh, yang terdiri dari tulang-tulang tipis, berbentuk ramping dan dangkal di bagian depan, dan semakin mendalam ke arah belakang. Bagian depan rahang bawah menyerupai sekop, sehingga menghasilkan celah di antara ujung-ujung rahang saat tertutup. Bentuk yang menyerupai sekop tersebut mirip dengan burung camar biasa, dan paruh bawahnya mungkin memiliki bentuk yang mirip dengan burung tersebut. Prosesus retroartikular di bagian belakang rahang (tempat melekatnya otot-otot rahang untuk membuka paruh) berkembang dengan baik dan sebagian besar terdiri dari tulang angular. Surangular adalah tulang terbesar pada rahang bawah, suatu ciri yang wajar pada teropoda. Fenestra mandibula, sebuah bukaan yang menghadap ke samping pada rahang bawah, berbentuk memanjang dan relatif kecil. Rahang bawahnya tidak memiliki prosesus koronoid atau tulang supradentari, di mana ketiadaan struktur ini adalah ciri umum pada teropoda berparuh (ornitomimosaurus, oviraptorosaurus, therizinosaurus, dan burung), tetapi tidak biasa di antara teropoda pada umumnya.^[1][23] Rahang Gallimimus bersifat edentulus (tidak memiliki gigi), dan semasa hidupnya, bagian depannya kemungkinan dilapisi oleh rhamphotheca (paruh berzat tanduk) dari keratin. Paruhnya mungkin menutupi area yang lebih kecil daripada kerabat-kerabatnya di Amerika Utara, berdasarkan tidak adanya foramina penutrisi pada rahang atas. Sisi dalam paruhnya memiliki struktur kolumnar yang kecil, tersusun rapat, dan berjarak merata (sifat persisnya masih diperdebatkan), yang terpanjang berada di bagian depan dan semakin memendek ke arah belakang.^[21][23][24]

Kerangka pascakranial

Gallimimus memiliki 64–66 tulang belakang pada tulang punggungnya, lebih sedikit daripada ornitomimida lainnya. Sentrum (atau badan) dari tulang belakangnya bersifat platikoelus, dengan permukaan depan yang rata dan permukaan belakang yang cekung, kecuali untuk enam kaudal (tulang ekor) pertama—di mana permukaan belakangnya juga rata—dan yang berada di ujung ekor—yang bersifat amfiplati dengan kedua permukaan yang rata. Banyak dari sentrum tersebut memiliki foramina (bukaan yang juga disebut "pleurokoel"), dan oleh karena itu kemungkinan bersifat pneumatik (dengan rongga kosongnya yang dimasuki oleh kantung udara). Lehernya terdiri dari 10 tulang leher (cervical vertebra), yang semuanya berukuran panjang dan lebar, kecuali untuk tulang atlas (tulang belakang pertama yang terhubung dengan bagian belakang tengkorak). Tulang atlas ini berbeda dengan ornitomimida lain dalam hal permukaan depan intersentrumnya yang miring ke bawah menuju ke belakang, alih-alih cekung dan menghadap ke atas untuk menopang kondilus oksipital. Lehernya tampaknya secara proporsional lebih panjang jika dibandingkan dengan batang tubuhnya daripada ornitomimida lainnya. Leher ini terbagi menjadi dua bagian yang berbeda: tulang leher di bagian depan memiliki sentrum yang hampir berbentuk segitiga jika dilihat dari samping dan meruncing ke arah belakang, serta lengkung saraf yang rendah dan zigapofisis (sebuah prosesus yang menghubungkan antar tulang belakang) yang pendek dan lebar; tulang leher di bagian belakang memiliki sentrum menyerupai gulungan benang yang secara bertahap menjadi lebih tinggi, serta zigapofisis yang panjang dan tipis. Foramina pneumatik di bagian ini berukuran kecil dan berbentuk oval, dan tulang belakang saraf yang menonjol keluar dari sentrum membentuk guratan yang panjang, rendah, dan tajam, kecuali pada tulang leher paling belakang.^[1][25]

Bagian punggung Gallimimus memiliki 13 tulang punggung (dorsal vertebra), dengan sentrum menyerupai gulungan benang yang pendek, tetapi cenderung menjadi lebih dalam dan lebih panjang ke arah belakang. Prosesus transversus-nya (prosesus yang berartikulasi dengan tulang rusuk) sedikit bertambah panjang ke arah belakang. Dua sentrum punggung pertama memiliki foramina pneumatik yang dalam, sementara sisanya hanya memiliki fosa (lekukan) yang dangkal, dan tulang belakang sarafnya menonjol dengan bentuk agak segitiga atau persegi panjang. Sakrum (tulang belakang yang menyatu di antara tulang-tulang panggul) terdiri dari lima tulang sakrum (sacral vertebra) yang panjangnya kurang lebih sama. Sentrum di bagian ini menyerupai gulungan benang, memipih di bagian samping, dan memiliki fosa yang tampaknya berlanjut menjadi foramina yang dalam pada beberapa spesimen. Tulang belakang saraf di sini berbentuk persegi panjang, lebar, dan lebih tinggi dari yang ada pada tulang punggung. Tulang-tulang tersebut lebih tinggi atau sama tingginya dengan tepi atas bilah ilium dan saling terpisah, sedangkan pada ornitomimida lainnya tulang-tulang tersebut menyatu. Ekornya memiliki 36–39 tulang ekor dengan sentrum yang berada di depan berbentuk menyerupai gulungan benang, sementara yang di belakang hampir berbentuk segitiga, dan memanjang secara melintang. Tulang belakang saraf di bagian ini tinggi dan pipih, tetapi mengecil ke arah belakang, di mana tulang-tulang tersebut berubah menyerupai guratan. Satu-satunya tanda pneumatisitas pada ekor adalah fosa dalam yang berada di antara tulang belakang saraf dan prosesus transversus dari dua tulang ekor pertama. Semua tulang belakang yang terletak di depan sakrum menyokong tulang rusuk kecuali tulang atlas dan tulang punggung terakhir.^[1][25]

Skapula (tulang belikat) berukuran pendek dan melengkung, tipis pada ujung depan, dan tebal di bagian belakang. Tulang ini terhubung secara relatif lemah dengan korakoid, yang berukuran besar dan dalam dari atas ke bawah. Secara keseluruhan, tungkai depannya tidak banyak berbeda dari ornitomimida lainnya, yang semuanya tergolong relatif lemah. Humerus (tulang lengan atas), yang memiliki penampang melintang yang hampir melingkar, berukuran panjang dan memelintir. Krista deltopektoris di bagian depan atas humerus berukuran relatif kecil, sehingga hanya menyediakan sedikit permukaan untuk menempelnya otot-otot lengan atas. Tulang ulna berbentuk ramping, panjang, dan melengkung lemah, dengan batang tulang yang hampir berbentuk segitiga. Olekranon (tonjolan dari siku) tampak menonjol pada individu dewasa, tetapi belum berkembang dengan baik pada spesimen remaja. Radius (tulang lain di lengan bawah) berbentuk panjang dan ramping dengan ujung atas yang lebih melebar dibandingkan bagian bawahnya. Manus (tangan) secara proporsional berukuran pendek dibandingkan dengan ornitomimosaurus lainnya, memiliki rasio panjang manus terhadap humerus yang paling kecil di antara semua anggota kelompok tersebut, namun secara struktur tetap serupa. Ia memiliki tiga jari, yang berkembang dengan pola yang serupa; jari pertama ("ibu jari") adalah yang terkuat, yang ketiga adalah yang terlemah, dan yang kedua adalah yang terpanjang. Ungual (tulang cakar) berbentuk kuat, agak melengkung (cakar pada jari pertama adalah yang paling melengkung) dan memipih ke samping dengan alur yang dalam di setiap sisinya. Cakar-cakar ini berkembang dengan cara yang serupa, meskipun yang ketiga sedikit lebih kecil.^[1][8][17]

Pubis (tulang kemaluan) berukuran panjang dan ramping, berakhir pada ujung pubis (pubic boot) yang melebar ke depan dan ke belakang, yang merupakan sebuah ciri umum dari ornitomimosaurus. Tungkai belakangnya hanya sedikit berbeda dengan ornitomimida lainnya, dan secara proporsional lebih panjang daripada teropoda lainnya. Tulang paha (femur) hampir lurus, panjang, dan ramping, dengan batang tulang yang memipih secara menyamping. Tibia berbentuk lurus, panjang, dengan dua kondilus (ujung tulang yang membulat) yang berkembang dengan baik pada ujung atasnya serta ujung bawah yang merata. Fibula pada tungkai bawah berbentuk rata, tipis, dan lebar pada ujung atas yang menyempit ke arah ujung bawah. Paruh bawah dari metatarsal ketiga tampak lebar jika dilihat dari ujung depan, menutupi sebagian dari dua metatarsal yang berdampingan di setiap sisinya, tetapi menyempit secara tiba-tiba di pertengahan panjangnya, menyempil di antara tulang-tulang tersebut dan menghilang (sebuah struktur kaki arktometatarsalia). Jari kaki ketiga secara proporsional lebih pendek terhadap panjang tungkainya jika dibandingkan dengan ornitomimida lainnya. Seperti pada ornitomimida lainnya, kakinya tidak memiliki haluks (atau cakar embun, jari kaki pertama pada sebagian besar teropoda lainnya). Tulang cakar (ungual) pada jari-jari kaki berbentuk rata pada sisi bawahnya; dua cakar terluar sedikit miring ke arah luar dari jari-jarinya.^[1][17]

Klasifikasi

Osmólska dan rekan-rekannya memasukkan Gallimimus ke dalam famili Ornithomimidae pada tahun 1972, dengan Struthiomimus dari Amerika Utara sebagai kerabat terdekatnya, sekaligus menyayangkan fakta bahwa perbandingan antar taksa sulit dilakukan karena ornitomimida lain yang diketahui pada saat itu kurang terawetkan dengan baik atau dideskripsikan secara tidak memadai.^[1] Pada tahun 1975, Kielan-Jaworowska menyatakan bahwa meskipun banyak dinosaurus dari Asia ditempatkan dalam famili yang sama dengan kerabat mereka di Amerika Utara, kategori klasifikasi ini cenderung lebih inklusif daripada yang digunakan untuk burung modern. Ia menyoroti bahwa walaupun Gallimimus memiliki paruh yang membulat (mirip dengan angsa atau bebek), ornitomimida Amerika Utara memiliki paruh yang runcing, suatu perbedaan yang sebaliknya akan menyebabkan ahli taksonomi menempatkan burung modern ke dalam famili yang berbeda.^[5] Pada tahun 1976, Barsbold menempatkan Ornithomimidae ke dalam kelompok baru Ornithomimosauria. Pada tahun 2003, Kobayashi dan Jun-Chang Lü menemukan bahwa Anserimimus merupakan takson saudari bagi Gallimimus, di mana keduanya membentuk klad yang terturunkan (atau "maju") bersama dengan genus-genus Amerika Utara, hal yang kemudian dikonfirmasi oleh Kobayashi dan Barsbold pada tahun 2006.^[8][21]

Kladogram berikut menunjukkan penempatan Gallimimus di antara Ornithomimidae menurut ahli paleontologi Bradley McFeeters dan rekan-rekannya, 2016:^[26]

Ornitomimosaurus tergabung dalam klad Maniraptoriformes dari teropoda koelurosauria, yang juga mencakup burung modern. Ornitomimosaurus awal memiliki gigi, yang kemudian menghilang pada anggota kelompok yang lebih terturunkan.^[27] Pada tahun 2004, Makovicky, Kobayashi, dan Currie mengemukakan bahwa sebagian besar sejarah evolusi awal ornitomimosaurus terjadi di Asia, tempat sebagian besar genusnya ditemukan, termasuk taksa yang paling basal (atau "primitif"), meskipun mereka mengakui bahwa keberadaan Pelecanimimus basal di Eropa menghadirkan kerumitan dalam klasifikasi. Kelompok ini pasti telah menyebar sekali atau dua kali dari Asia ke Amerika Utara melintasi Beringia untuk menjelaskan keberadaan genus-genus Kapur Akhir yang ditemukan di sana. Sebagaimana terlihat pada beberapa kelompok dinosaurus lainnya, ornitomimosaurus sebagian besar terbatas di Asia dan Amerika Utara setelah Eropa terpisah dari Asia oleh Selat Turgai.^[17]

Pada tahun 1994, ahli paleontologi Thomas R. Holtz mengelompokkan ornitomimosaurus dan troodontida ke dalam satu klad, berdasarkan ciri-ciri bersama seperti keberadaan kapsul membulat pada parasfenoid. Ia menamai klad tersebut Bullatosauria, berdasarkan nama spesifik dari Gallimimus bullatus, yang juga merujuk pada kapsul tersebut.^[28] Namun pada tahun 1998, Holtz malah menemukan bahwa troodontida adalah maniraptora basal, yang berarti bahwa semua anggota klad tersebut akan masuk ke dalam Bullatosauria, yang karenanya akan menjadi sinonim junior dari Maniraptoriformes, dan klad tersebut sejak saat itu tidak lagi digunakan.^[29][30]

Paleobiologi

Tulang leher Gallimimus menunjukkan bahwa hewan ini menahan lehernya secara miring, condong ke atas pada sudut 35 derajat. Osmólska dan rekan-rekannya menemukan bahwa tangan Gallimimus tidak bersifat prehensil (atau mampu menggenggam), dan ibu jarinya tidak dapat digerakkan berlawanan arah (tidak opposable). Mereka juga mengusulkan bahwa lengan hewan ini lemah jika dibandingkan dengan, misalnya, lengan ornitomimosaurus Deinocheirus. Mereka setuju dengan interpretasi biologi ornitomimida oleh ahli paleontologi Dale Russell dari awal tahun 1972, termasuk bahwa hewan ini merupakan hewan yang sangat gesit (atau kursorial), meskipun tidak setangkas burung tanah modern berukuran besar, dan akan menggunakan kecepatannya untuk melarikan diri dari pemangsa. Russell juga menyatakan bahwa hewan-hewan ini memiliki indra penglihatan dan kecerdasan yang baik, sebanding dengan burung ratit modern. Mengingat pemangsa mereka mungkin memiliki penglihatan warna, ia berpendapat bahwa hal ini akan memengaruhi pewarnaan mereka, yang mungkin menghasilkan kamuflase.^[1][31] Pada tahun 1982, ahli paleontologi Richard A. Thulborn memperkirakan bahwa Gallimimus mampu berlari dengan kecepatan 42–56 km/jam (29–34 mph). Ia menemukan bahwa ornitomimida tidak secepat burung unta, yang dapat mencapai 70–80 km/jam (43–49 mph), sebagian karena lengan dan ekornya yang menambah berat badan mereka.^[32]

Pada tahun 1988, Paul berpendapat bahwa bola mata ornitomimida berbentuk pipih dan memiliki mobilitas minimal di dalam rongganya, sehingga mengharuskan pergerakan kepala untuk melihat suatu objek. Karena mata mereka menghadap lebih ke samping dibandingkan dengan beberapa teropoda mirip burung lainnya, penglihatan binokular mereka menjadi lebih terbatas, yang mana ini merupakan sebuah adaptasi pada beberapa hewan untuk meningkatkan kemampuan mereka dalam melihat pemangsa di belakang mereka. Paul menganggap ekor yang relatif pendek, yang mengurangi berat tubuh, dan ketiadaan haluks pada ornitomimida sebagai bentuk adaptasi untuk kecepatan. Ia berpendapat bahwa mereka dapat mempertahankan diri dengan cara mematuk dan menendang, namun sebagian besar akan bergantung pada kecepatan mereka untuk melarikan diri.^[14] Pada tahun 2015, Akinobu Watanabe dan rekan-rekannya menemukan bahwa bersama dengan Deinocheirus dan Archaeornithomimus, Gallimimus memiliki kerangka yang paling berpneumatisasi di antara ornitomimosaurus. Pneumatisasi dianggap menguntungkan untuk terbang pada burung modern, namun fungsinya pada dinosaurus non-burung belum diketahui secara pasti. Telah diusulkan bahwa pneumatisasi digunakan untuk mengurangi massa pada tulang-tulang yang besar, yang mana hal ini berkaitan dengan metabolisme yang tinggi, keseimbangan selama pergerakan, atau digunakan untuk termoregulasi.^[25]

Pada tahun 2017, Lee dan rekan-rekannya mengusulkan berbagai kemungkinan kondisi tafonomi (perubahan selama pembusukan dan fosilisasi) untuk menjelaskan bagaimana kaki Gallimimus yang ditemukan pada tahun 2009 berasosiasi dengan sebuah jalur jejak. Jalur jejak tersebut terawetkan di dalam batu pasir sedangkan kakinya terawetkan di dalam batu lumpur, memanjang sedalam 20 sentimeter (7,9 in) di bawah lapisan jejak tersebut. Ada kemungkinan fosil ini mewakili seekor hewan yang mati saat melangkah, namun kedalaman kaki di dalam lumpur mungkin terlalu dangkal untuk menyebabkannya terperosok. Hewan ini mungkin juga mati akibat banjir, dan setelah itu terkubur di sebuah kolam. Namun, lapisan lumpur dan pasir tersebut tidak mengindikasikan adanya banjir melainkan kemungkinan sebuah lingkungan yang kering, dan sedimen yang terganggu di sekitar fosil menunjukkan bahwa hewan tersebut dalam keadaan hidup saat tiba di area tersebut. Para penulis kemudian menyarankan bahwa jejak-jejak ini terbentuk dalam kurun waktu yang panjang dan selama periode pengeringan, dan bahwa kemungkinan tidak ada satu pun dari jejak tersebut yang dihasilkan oleh individu pemilik kaki itu. Hewan tersebut mungkin berjalan melintasi dasar kolam, menembus lapisan sedimen yang berisi jejak tersebut saat kondisinya sedang basah kuyup oleh hujan atau tergenang air. Hewan ini mungkin mati dalam posisi ini karena kehausan, kelaparan, atau alasan lain, dan lumpur kemudian mengendap di atas pasir, sehingga menutupi dan mengawetkan jejak serta bangkainya. Kakinya mungkin telah mengepal dan terlepas dari persendiannya saat membusuk, yang membuat uratnya melentur, dan di kemudian hari terinjak oleh dinosaurus bertubuh berat. Area tersebut mungkin merupakan sebuah lapisan tulang tunggal (berdasarkan kemungkinan jumlah spesimen yang dijarah) yang mewakili kematian massal Gallimimus, mungkin akibat kekeringan atau kelaparan. Fakta bahwa hewan-hewan tersebut tampaknya mati pada saat yang bersamaan (lubang-lubang penggalian yang kosong identik secara stratigrafi) dapat mengindikasikan bahwa Gallimimus hidup berkelompok (gregarious), yang juga telah diduga pada ornitomimida lainnya.^[12]

Pola makan dan diet

Osmólska dan rekan-rekannya menunjukkan bahwa bagian depan leher Gallimimus akan sangat fleksibel (bagian belakangnya lebih kaku), di mana lengkung saraf pada tulang belakang di wilayah tersebut mirip dengan ayam dan ordo Galliformes lainnya, yang mengindikasikan kebiasaan makan yang serupa. Mereka menemukan paruh Gallimimus mirip dengan bebek atau angsa, dan hewan ini kemungkinan memangsa mangsa kecil yang masih hidup untuk kemudian ditelannya secara utuh. Fleksibilitas leher ini akan berguna dalam menemukan mangsa di permukaan tanah, mengingat matanya terletak di sisi samping tengkorak. Mereka berasumsi bahwa semua ornitomimida memiliki kebiasaan makan yang serupa, dan menunjukkan bahwa Russel telah membandingkan paruh ornitomimida dengan burung insektivor. Osmólska dan rekan-rekannya menyatakan bahwa Gallimimus memiliki kemampuan kinesis kranial (karena hubungan yang tampaknya longgar di antara beberapa tulang di bagian belakang tengkorak), sebuah ciri yang memungkinkan masing-masing tulang tengkorak bergerak satu sama lain. Mereka juga mengusulkan bahwa hewan ini tidak menggunakan tungkai depan bertangan pendeknya untuk membawa makanan ke mulut, melainkan untuk menggaruk atau menggali tanah demi mengakses makanan.^[1] Tangan Gallimimus mungkin lebih lemah daripada misalnya tangan Struthiomimus, yang sebaliknya mungkin menggunakan tangannya untuk mengait dan mencengkeram, menurut sebuah artikel pada tahun 1985 oleh ahli paleontologi Elizabeth L. Nicholls dan Anthony P. Russell.^[33]

Pada tahun 1988, Paul tidak setuju bahwa ornitomimida adalah omnivor yang memakan hewan kecil dan telur selain dari tumbuhan, sebagaimana yang telah diusulkan sebelumnya. Ia menunjukkan bahwa burung unta dan emu sebagian besar merupakan hewan pemakan rumput dan perenggut daun, dan bahwa tengkorak ornitomimida paling mirip dengan tengkorak burung moa yang telah punah, yang terbukti cukup kuat untuk menggigit ranting sebagaimana dibuktikan oleh isi usus mereka. Ia lebih lanjut mengusulkan bahwa ornitomimida beradaptasi dengan baik untuk merenggut tumbuhan yang keras dan akan menggunakan tangannya untuk menarik dahan-dahan agar dapat dijangkau oleh rahang mereka.^[14] Ahli paleontologi Jørn Hurum menyarankan pada tahun 2001 bahwa karena struktur rahangnya yang serupa, Gallimimus mungkin memiliki pola makan omnivor oportunistik layaknya burung camar. Ia juga mengamati bahwa sendi intramandibula yang rapat akan mencegah pergerakan apapun antara bagian depan dan belakang rahang bawah.^[23]

Pada tahun 2001, ahli paleontologi Mark A. Norell, Makovicky, dan Currie melaporkan sebuah tengkorak Gallimimus (IGM 100/1133) dan sebuah tengkorak Ornithomimus yang mengawetkan struktur jaringan lunak pada paruhnya. Sisi dalam paruh Gallimimus memiliki struktur kolumnar yang menurut para penulis tersebut mirip dengan lamela pada paruh burung anseriform, yang menggunakan struktur tersebut untuk memanipulasi makanan, menyaring sedimen, menyaring makanan dengan memisahkan makanan dari material lain, serta untuk memotong tumbuhan saat merumput. Mereka menemukan bahwa itik paruh-sendok utara, yang memakan tumbuhan, moluska, ostrakoda, dan foraminifera, merupakan burung anseriform modern yang memiliki struktur anatomi paling mirip dengan milik Gallimimus. Para penulis mencatat bahwa ornitomimida mungkin tidak menggunakan paruh mereka untuk memangsa hewan besar dan ditemukan melimpah di lingkungan mesik, sementara lebih langka di lingkungan yang lebih kering, yang menunjukkan bahwa mereka mungkin bergantung pada sumber makanan akuatik.^[24] Makovicky, Kobayashi, dan Currie menunjukkan bahwa jika interpretasi ini benar, Gallimimus akan menjadi salah satu hewan terestrial penyaring makanan terbesar yang diketahui.^[17]

Pada tahun 2005, ahli paleontologi Paul Barrett menunjukkan bahwa struktur mirip lamela dari Gallimimus tidak tampak seperti bulu kaku (bristle) yang fleksibel seperti yang dimiliki burung penyaring makanan (karena tidak ada indikasi struktur-struktur ini saling tumpang tindih atau roboh), namun lebih mirip dengan guratan vertikal tipis yang berjarak merata di dalam paruh kura-kura dan dinosaurus hadrosaurida. Pada hewan-hewan tersebut, guratan semacam itu dianggap berhubungan dengan pola makan herbivor, yang digunakan untuk memotong vegetasi yang keras. Barrett berpendapat bahwa guratan pada paruh Gallimimus mewakili cetakan alami dari permukaan internal paruh tersebut, yang mengindikasikan bahwa hewan ini merupakan seekor herbivor yang memakan material berserat tinggi. Penemuan banyak gastrolit (batu empedal) pada beberapa ornitomimida mengindikasikan keberadaan penggiling lambung, dan oleh karena itu mengarah pada pola makan herbivor, karena batu-batu ini digunakan untuk menggiling makanan pada hewan yang tidak memiliki organ pengunyah yang memadai. Barrett juga menghitung bahwa seekor Gallimimus seberat 440 kilogram (970 pon) akan membutuhkan asupan makanan antara 007 dan 334 kilogram (15 dan 736 pon) per hari, tergantung pada apakah hewan tersebut memiliki metabolisme endotermik atau ektotermik (berdarah "panas" atau "dingin"), sebuah asupan yang menurutnya tidak layak jika hewan tersebut merupakan penyaring makanan. Ia juga menemukan bahwa ornitomimida melimpah tidak hanya di formasi yang mewakili lingkungan mesik, tetapi juga di lingkungan kering di mana tidak akan terdapat cukup air untuk menopang pola makan berbasis penyaringan makanan.^[22] Pada tahun 2007, ahli paleontologi Espen M. Knutsen menulis bahwa bentuk paruh ornitomimida, ketika dibandingkan dengan paruh burung modern, konsisten dengan pola makan omnivor atau herbivor berserat tinggi.^[34]

Pada tahun 2019, David J. Button dan Zanno menemukan bahwa dinosaurus herbivor umumnya mengikuti dua metode mencari makan yang berbeda, baik memproses makanan di usus—yang ditandai dengan tengkorak yang ramping dan kekuatan gigitan yang rendah—atau di mulut, yang ditandai dengan ciri-ciri yang terkait dengan pemrosesan secara ekstensif. Ornitomimosaurus dari kelompok ornitomimida, Deinocheirus, sauropoda diplodokoid dan titanosaurus, Segnosaurus, serta kaenagnatida, ditemukan berada dalam kategori yang pertama. Para peneliti ini menyarankan bahwa ornitomimosaurus ornitomimida seperti Gallimimus dan deinocheirida telah menempati relung ekologi ini secara terpisah, mencapai ukuran yang relatif besar secara konvergen. Keuntungan dari massa tubuh yang besar pada herbivor meliputi peningkatan laju asupan makanan serta ketahanan terhadap kondisi kelaparan, dan oleh karena itu tren ini dapat mengindikasikan bahwa ornitomimida dan deinocheirida merupakan hewan yang lebih herbivor daripada ornitomimosaurus lainnya. Mereka memperingatkan bahwa korelasi antara pola makan herbivor dan massa tubuh tidaklah sederhana, dan bahwa tidak ada tren yang searah menuju peningkatan massa tubuh yang terlihat dalam klad tersebut. Terlebih lagi, pola makan dari sebagian besar ornitomimosaurus belum banyak diketahui.^[35]

Perkembangan

Bentuk dan proporsi tengkorak berubah secara signifikan selama masa pertumbuhan. Bagian belakang tengkorak dan rongga matanya mengecil, sedangkan moncongnya menjadi relatif lebih panjang; perubahan serupa terjadi pada buaya modern. Tengkoraknya juga secara proporsional lebih besar pada spesimen yang lebih muda, dan kemiringan profil atas moncongnya kurang begitu jelas. Tulang-tulang rusuk di leher hanya menyatu dengan tulang leher pada individu dewasa. Tungkai depan tampaknya menjadi secara proporsional lebih panjang selama masa pertumbuhan, sedangkan panjang proporsional tulang-tulang pada tungkai belakang hanya berubah sedikit.^[1][23] Pada tahun 2012, ahli paleontologi Darla K. Zelenitsky dan rekan-rekannya menyimpulkan bahwa, karena ornitomimosaurus dewasa memiliki struktur seperti sayap pada lengan mereka sedangkan spesimen remaja tidak (sebagaimana dibuktikan oleh spesimen-spesimen Ornithomimus), struktur-struktur ini pada mulanya merupakan karakteristik seksual sekunder, yang mungkin digunakan untuk perilaku reproduksi seperti percumbuan, pamer, dan mengerami telur.^[20]

Sebuah studi pada tahun 1987 oleh ahli biologi Roman Pawlicki dan P. Bolechała menunjukkan adanya perbedaan yang terkait dengan usia dalam kandungan kalsium dan fosfor (komponen penting dalam pembentukan tulang) pada spesimen-spesimen Gallimimus. Mereka menemukan bahwa rasio ini paling tinggi pada hewan muda hingga paruh baya, yang kemudian menurun seiring dengan bertambahnya usia.^[36] Pada tahun 1991, mereka melaporkan bahwa tulang-tulang pada individu yang tua mengandung kadar timbal dan besi tertinggi, sementara pada hewan yang lebih muda jumlahnya lebih rendah.^[37] Sebuah studi mengenai histologi tulang berbagai dinosaurus pada tahun 2000 oleh ahli biologi John M. Rensberger dan Mahito Watabe mengungkapkan bahwa kanalikuli (saluran yang menghubungkan sel-sel tulang) dan bundel serat kolagen pada Gallimimus dan ornitomimida lainnya lebih mirip dengan yang ada pada burung ketimbang mamalia, tidak seperti pada dinosaurus ornitiskia, yang lebih mirip dengan mamalia. Perbedaan-perbedaan ini mungkin berkaitan dengan proses dan laju pembentukan tulang.^[38]

Lingkungan purba

Gallimimus diketahui dari Formasi Nemegt di Gurun Gobi di bagian selatan Mongolia. Formasi geologi ini belum pernah ditanggal secara radiometrik, namun fauna yang hadir dalam catatan fosil mengindikasikan bahwa formasi tersebut kemungkinan terendapkan pada tahap Maastrichtium awal, di akhir periode Kapur Akhir sekitar 70 juta tahun yang lalu.^[39][40][41] Sedimen di lokalitas tipe Gallimimus di Tsaagan Khushuu terdiri atas lanau, batu lanau, batu lumpur, pasir, serta lapisan tipis batu pasir yang lebih jarang dijumpai.^[3] Fasies batuan Formasi Nemegt menunjukkan keberadaan saluran sungai, dataran lumpur, danau dangkal, dan dataran banjir di lingkungan yang mirip dengan Delta Okavango di Botswana masa kini.^[42] Saluran sungai yang besar dan endapan tanah merupakan bukti dari iklim yang secara signifikan lebih lembap daripada yang ditemukan di formasi-formasi yang lebih tua, yakni Barun Goyot dan Djadochta, meskipun endapan kalis menunjukkan bahwa kekeringan secara berkala tetap terjadi.^[43] Tulang-tulang fosil dari Cekungan Nemegt, termasuk tulang Gallimimus, lebih radioaktif daripada fosil-fosil dari daerah sekitarnya, kemungkinan karena uranium menumpuk di dalam tulang, yang terbawa ke sana oleh air tanah yang meresap.^[6][44]

Sungai-sungai Nemegt, tempat Gallimimus hidup, merupakan rumah bagi beragam jenis organisme. Beberapa fosil moluska yang sesekali muncul, serta berbagai hewan perairan lainnya seperti ikan, kura-kura,^[39] dan krokodilomorf, termasuk Shamosuchus, telah ditemukan di wilayah ini.^[45] Fosil-fosil mamalia jarang ditemukan di Formasi Nemegt, namun banyak burung, termasuk enantiornitin Gurilynia, hesperornitiform Judinornis, serta Teviornis, yang mungkin merupakan seekor anseriform, telah ditemukan. Dinosaurus herbivor yang ditemukan di Formasi Nemegt meliputi ankilosaurida seperti Tarchia, dinosaurus pakisefalosauria Prenocephale, hadrosaurida berukuran besar seperti Saurolophus dan Barsboldia, serta sauropoda seperti Nemegtosaurus dan Opisthocoelicaudia.^[39][46] Teropoda pemangsa yang hidup berdampingan dengan Gallimimus meliputi tiranosauroid seperti Tarbosaurus, Alioramus, dan Bagaraatan, serta troodontida seperti Borogovia, Tochisaurus, dan Zanabazar. Teropoda herbivor atau omnivor meliputi therizinosaurus, seperti Therizinosaurus, serta oviraptorosaurus, seperti Elmisaurus, Nemegtomaia, dan Rinchenia.^[47] Ornitomimosaurus lainnya, termasuk Anserimimus dan Deinocheirus, juga ditemukan di sana, namun Gallimimus merupakan anggota kelompok tersebut yang paling umum di Nemegt.^[8]

Signifikansi budaya

Gallimimus ditampilkan dalam film tahun 1993 Jurassic Park karya sutradara Steven Spielberg; sebuah adegan yang serupa dalam novel aslinya tahun 1990 alih-alih menampilkan hadrosaurus. Spielberg menginginkan sebuah adegan serbuan (stampede) dengan kawanan hewan dalam film tersebut, namun tidak tahu bagaimana cara mewujudkannya, dan pada awalnya adegan tersebut akan divisualisasikan melalui animasi gerak henti. Pada saat itu, terdapat sedikit keyakinan dalam menciptakan hewan melalui animasi komputer, namun perusahaan efek visual Industrial Light and Magic (ILM) diberi lampu hijau oleh para produser film tersebut untuk mengeksplorasi berbagai kemungkinan. ILM menciptakan sebuah kerangka Gallimimus di komputer dan menganimasikan sebuah uji coba yang menampilkan sekawanan kerangka yang sedang berlari, dan kemudian seekor Tyrannosaurus yang mengejar sekawanan Gallimimus yang telah di-render sepenuhnya.^[48][49]

Tim produksi menjadi sangat antusias karena belum ada hal serupa yang pernah dicapai sebelumnya, dan Spielberg pun yakin untuk memasukkan adegan tersebut ke dalam naskah, serta menggunakan grafik komputer untuk adegan-adegan dinosaurus lainnya dalam film tersebut alih-alih gerak henti.^[48] Gallimimus dianismasikan dengan menjiplak bingkai-bingkai dari rekaman burung unta, dan rekaman kawanan gazel juga dijadikan referensi.^[50] Kielan-Jaworowska, yang menemukan spesimen holotipe tersebut, menyebutnya sebagai "sebuah adegan yang indah".^[6] Dinosaurus-dinosaurus dalam film tersebut merupakan salah satu penerapan pencitraan hasil komputer (CGI) yang paling banyak dipublikasikan dalam dunia perfilman, dan dianggap lebih hidup daripada apa yang telah dicapai sebelumnya melalui efek khusus.^[51]

Menekankan perilaku berkelompok yang menyerupai burung pada kawanan Gallimimus merupakan sebuah poin penting dalam cerita Jurassic Park, karena mereka seharusnya mewakili nenek moyang burung. Kawanan tersebut ditampilkan bergerak sebagai satu kesatuan, alih-alih hewan-hewan individual yang berlarian tak tentu arah, dan Gallimimus yang berukuran lebih kecil ditampilkan di tengah-tengah kelompok, seolah-olah mereka sedang dilindungi.^[48] Selama adegan tersebut, ahli paleontologi Alan Grant mengatakan bahwa kawanan tersebut bergerak dengan "perubahan arah yang seragam, persis seperti sekawanan burung yang menghindari pemangsa" seraya ia mengamati pergerakan Gallimimus yang cepat dan anggun. Hal ini sangat kontras dengan bagaimana dinosaurus secara tradisional digambarkan dalam media massa sebagai hewan yang lamban dan menyeret ekornya, dan film ini membantu mengubah persepsi umum mengenai dinosaurus. Adegan ini dan adegan-adegan lainnya mencerminkan teori-teori terbaru kala itu tentang evolusi burung yang didorong oleh penasihat ilmiah film tersebut, yaitu ahli paleontologi John R. Horner, ide-ide yang pada saat itu masih menjadi perdebatan.^[52][53][54] Terlepas dari teori-teori semacam itu, Gallimimus dan dinosaurus lainnya dalam film tersebut digambarkan tanpa bulu, sebagian karena pada saat itu belum diketahui seberapa luas penyebaran bulu di antara kelompok tersebut.^[52][55]

Telah diklaim bahwa jejak-jejak Lark Quarry (salah satu konsentrasi jejak dinosaurus terbesar di dunia) di Queensland, Australia, berfungsi sebagai inspirasi dan "landasan ilmiah" untuk adegan serbuan Gallimimus di Jurassic Park; jejak-jejak ini pada awalnya diinterpretasikan sebagai representasi dari serbuan dinosaurus yang disebabkan oleh kedatangan seekor pemangsa teropoda. Gagasan bahwa jejak tersebut mewakili sebuah serbuan telah diperdebatkan sejak saat itu ("teropoda" tersebut mungkin saja merupakan seekor herbivor yang mirip dengan Muttaburrasaurus), dan seorang konsultan untuk Jurassic Park telah membantah bahwa jejak-jejak tersebut berfungsi sebagai inspirasi untuk film tersebut.^[56][57][58]

Lihat pula

• Garis waktu penelitian ornitomimosaurus

Referensi

Pranala luar

• Media terkait Gallimimus di Wikimedia Commons