Oxalaia

Oxalaia Rentang waktu: Kapur Akhir, (Senomanium) 100.5–93.9 jtyl PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Moncong holotipe dalam berbagai sudut pandang
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Klad:	Dinosauria
Klad:	Saurischia
Klad:	Theropoda
Famili:	†Spinosauridae
Genus:	†Oxalaia Kellner dkk., 2011
Spesies:	†O. quilombensis
Nama binomial
†Oxalaia quilombensis Kellner dkk., 2011
Sinonim
Oxalaia quilimboensis Arden dkk., 2018 (lapsus calami)

Oxalaia (merujuk pada dewa Afrika Oxalá) adalah sebuah genus dinosaurus spinosaurid yang hidup di wilayah yang sekarang menjadi Kawasan Timur Laut Brasil selama tahap Senomanium pada periode Kapur Akhir, sekitar antara 100,5 hingga 93,9 juta tahun yang lalu. Satu-satunya fosil yang diketahui ditemukan pada tahun 1999 di Pulau Cajual di bebatuan Formasi Alcântara, yang dikenal dengan kelimpahan spesimen fosilnya yang terisolasi dan terfragmentasi. Sisa-sisa Oxalaia dideskripsikan pada tahun 2011 oleh paleontolog Brasil Alexander Kellner dan rekan-rekannya, yang menempatkan spesimen tersebut ke dalam genus baru yang berisi satu spesies, Oxalaia quilombensis. Nama spesiesnya merujuk pada pemukiman quilombo di Brasil. Oxalaia quilombensis adalah spesies theropoda kedelapan yang dinamai secara resmi dari Brasil dan dinosaurus karnivora terbesar yang ditemukan di sana. Sebuah studi mengusulkan bahwa takson ini adalah sinonim junior dari genus Afrika yang berkerabat dekat, Spinosaurus, tetapi beberapa studi selanjutnya menganggap genus tersebut sebagai diagnostik.

Meskipun Oxalaia hanya diketahui dari dua tulang tengkorak parsial, Kellner dan rekan-rekannya menemukan bahwa gigi dan kranium miliknya memiliki beberapa ciri khas yang tidak terlihat pada spinosaurid atau theropoda lain, termasuk dua gigi pengganti di setiap rongga giginya dan sebuah lelangit sekunder yang sangat berlekuk. Habitat Oxalaia bersifat tropis, berhutan lebat, dan dikelilingi oleh lanskap yang gersang. Lingkungan ini memiliki keanekaragaman bentuk kehidupan yang tinggi, yang juga hadir di Afrika Utara pada Kapur Pertengahan, karena adanya koneksi antara Amerika Selatan dan Afrika sebagai bagian dari superbenua Gondwana. Sebagai seekor spinosaurid, ciri-ciri tengkorak dan susunan gigi Oxalaia menunjukkan gaya hidup yang sebagian bersifat piskivor (pemakan ikan), mirip dengan buaya modern. Bukti fosil menunjukkan bahwa spinosaurid juga memangsa hewan lain seperti dinosaurus kecil dan pterosaurus.

Penemuan dan penamaan

Oxalaia berasal dari Formasi Alcântara, yaitu serangkaian batuan sedimen yang merupakan bagian dari Grup Itapecuru di Cekungan São Luís-Grajaú, di timur laut Brasil. Bebatuan ini telah ditanggali oleh para ilmuwan ke tahap Senomanium dari periode Kapur Akhir, 100,5 hingga 93,9 juta tahun yang lalu.^[1][2] Tersingkap di pesisir utara formasi tersebut, lokalitas Laje do Coringa sebagian besar terdiri dari batu pasir dan batu lumpur, bersama dengan lapisan batuan konglomerat yang mengandung fragmen fosil tumbuhan dan vertebrata.^[3] Sedimen-sedimen ini diendapkan di bawah kondisi laut dan fluvial yang mirip dengan Formasi Bahariya di Mesir, tempat sisa-sisa Spinosaurus ditemukan.^[1][4] Pada tahun 1999, fosil Oxalaia ditemukan dari Laje do Coringa.^[5] Paleontolog Elaine Machado, dari Museum Nasional Rio de Janeiro, terkejut menemukan fosil yang terawetkan dengan sangat baik di situs tersebut dan menyatakan dalam sebuah siaran pers bahwa "beginilah sebagian besar penemuan ilmiah terjadi, itu terjadi secara kebetulan".^[6] Penemuan ini merupakan kejadian langka karena sifat pasang surut yang erosif pada endapan tersebut, yang menjadi penyebab keadaan terfragmentasi dari sebagian besar fosil di lapisan tulang tersebut; sisa-sisa yang tidak ditemukan di situs tersebut sering kali tersapu dari formasi akibat aksi gelombang.^[5] Secara umum, sebagian besar sisa-sisa fosil yang ditemukan di Formasi Alcântara terdiri dari gigi dan elemen kerangka yang terisolasi, yang disandang oleh situs Laje do Coringa dalam jumlah ratusan.^[1][5][7]

Oxalaia adalah satu dari tiga dinosaurus spinosaurid yang ditemukan di Brasil, dua lainnya adalah Irritator dan kemungkinan sinonimnya, Angaturama, yang keduanya juga pada awalnya diketahui dari tengkorak parsial. Mereka ditemukan di Formasi Romualdo dari Grup Santana, bagian dari Cekungan Araripe. Berdasarkan mikrofosil, formasi ini ditanggali berasal dari tahap Albium, sekitar sembilan hingga enam juta tahun sebelum Oxalaia.^[5][8][9] Catatan fosil spinosaurid tergolong minim dibandingkan dengan kelompok theropoda lainnya; sangat sedikit fosil tubuh yang diketahui dan sebagian besar genus telah dinamai berdasarkan elemen yang terisolasi seperti tulang belakang atau gigi.^[10][11] Spesimen holotipe dari Oxalaia quilombensis, yang ditetapkan sebagai MN 6117-V, ditemukan secara in situ (di tempat endapan aslinya) dengan sebagian sisi kirinya tertanam di dalam matriks batuan; spesimen ini terdiri dari premaksila (tulang moncong paling depan) yang menyatu dari individu yang besar. Sebuah fragmen kiri maksila (tulang rahang atas utama) yang terisolasi dan tidak lengkap (MN 6119-V) dirujuk ke Oxalaia karena menunjukkan ciri-ciri umum yang sama yang terdapat pada spinosaurid; maksila tersebut ditemukan di permukaan batuan, kemungkinan telah berpindah dari lokasi aslinya setelah erosi. Kedua fragmen tulang tersebut ditemukan di Pulau Cajual, Maranhão, di Kawasan Timur Laut Brasil, dan disimpan di Museum Nasional Rio de Janeiro.^[5] Pada tahun 2018, sebuah kebakaran melanda istana yang menampung museum tersebut,^[12] kemungkinan menghancurkan spesimen Oxalaia, bersama dengan berbagai fosil lain yang ditemukan di Brasil.^[13] Pakar paleontologi Rubi Pêgas mencatat pada tahun 2025 bahwa sisa-sisa Oxalaia yang rusak parah telah berhasil dievakuasi, dan publikasi untuk temuan yang diselamatkan tersebut sedang dalam tahap persiapan.^[14] Selain tulang tengkorak parsial, banyak gigi spinosaurid yang sebelumnya telah dilaporkan dari situs Laje do Coringa.^[5] Selain itu, dua tulang belakang ekor bagian distal (spesimen UFMA 1.10.229 dan UFMA 1.10.240) yang ditemukan di Formasi Alcântara di Brasil ditetapkan sebagai Sigilmassasaurus pada tahun 2002.^[15] Namun, para peneliti lain mencatat bahwa spesimen-spesimen ini adalah spinosaurid tak tentu, yang kemungkinan besar milik Oxalaia mengingat konteks geografis dan geologisnya.^[16][17]

Penemuan Oxalaia dan reptil dari zaman Kapur Akhir Pepesuchus serta Brasiliguana diumumkan dalam sebuah presentasi oleh Akademi Sains Brasil pada bulan Maret 2011.^[18][19] Machado mendeskripsikan Oxalaia sebagai "reptil dominan di [wilayah yang sekarang menjadi] Pulau Cajual". Ia menyatakan bahwa terdapat ketertarikan terhadap spinosaurid di Brasil maupun di luar negeri karena kemunculan perdana mereka dalam waralaba Jurassic Park dan keunikannya di antara dinosaurus karnivora lainnya.^[18] Deskripsi spesies Oxalaia ditulis oleh para paleontolog Brasil yaitu Alexander Kellner, Elaine Machado, Sergio Azevedo, Deise Henriques, dan Luciana Carvalho. Makalah ini, di antara banyak makalah lainnya, disusun menjadi sebuah volume berisi 20 karya tentang keanekaragaman hayati prasejarah yang diterbitkan oleh akademi tersebut pada bulan Maret 2011.^[6] Spesies tipe Oxalaia quilombensis adalah spesies theropoda kedelapan yang dinamai secara resmi dari Brasil. Nama generik Oxalaia berasal dari nama dewa Afrika Oxalá, yang diperkenalkan di Brasil pada masa perbudakan. Nama spesifik quilombensis merujuk pada pemukiman quilombo seperti yang ada di Pulau Cajual, yang didirikan oleh para budak yang melarikan diri.^[5]

Deskripsi

Gabungan tulang premaksila holotipe memiliki panjang sekitar 201 milimeter (7,9 inci), dengan lebar terawetkan 115 mm (4,5 in) (lebar asli perkiraan maksimal adalah 126 mm (5,0 in)), dan tinggi 103 mm (4,1 in). Berdasarkan material kerangka dari spinosaurid kerabatnya, tengkorak Oxalaia diperkirakan memiliki panjang 1,35 meter (4,4 kaki);^[5] ukuran ini lebih kecil dari tengkorak Spinosaurus, yang diperkirakan sepanjang 1,75 m (5 ft 9 in) oleh paleontolog Italia Cristiano Dal Sasso dan rekan-rekannya pada tahun 2005.^[20] Kellner dan timnya membandingkan spesimen Dal Sasso (MSNM V4047) dengan moncong asli Oxalaia pada tahun 2011; dari perbandingan ini, mereka memperkirakan panjang Oxalaia yaitu 12 hingga 14 m (39 hingga 46 ft) dan berat 5 hingga 7 ton (5,5 hingga 7,7 ton pendek; 4,9 hingga 6,9 ton panjang), menjadikannya sebagai theropoda terbesar yang diketahui dari Brasil,^[5] dan yang terbesar kedua adalah Pycnonemosaurus, yang diperkirakan memiliki panjang 8,9 m (29 ft) menurut sebuah studi.^[18][21]

Ujung rostrumnya (moncong) membesar dan bagian belakangnya menyempit, sehingga ujung moncongnya membentuk bentuk roset yang menjadi ciri khas spinosaurid;^[5] bentuk ini akan saling mengunci dengan bagian depan yang juga melebar dari dentari (tulang penyandang gigi pada mandibula).^[22] Rostrum Oxalaia memiliki foramina (lubang-lubang) yang lebar dan dalam yang kemungkinan merupakan saluran nutrisi untuk pembuluh darah dan saraf; bentuknya juga lebih membulat jika dilihat dari samping dibandingkan dengan milik Spinosaurus, yang rahang atasnya berakhir dengan sudut ke bawah yang lebih tajam seperti yang ditunjukkan oleh spesimen MSNM V4047 dan MNHN SAM 124. Maksilanya menunjukkan sepasang prosesus (tonjolan) tipis yang memanjang ke depan di sepanjang garis tengah lelangit mulut; tonjolan ini terkurung di antara pramaksila dan berbatasan dengan sebuah lubang berbentuk segitiga yang rumit di ujung depannya. Prosesus serupa juga terdapat pada Suchomimus, Cristatusaurus, dan MNHN SAM 124, meskipun tidak terlalu terekspos.^[5] Struktur-struktur ini membentuk langit-langit sekunder hewan tersebut.^[5][23] Bagian bawah pramaksila sangat berornamen pada Oxalaia, berbeda dengan kondisinya yang lebih halus pada spinosaurid lainnya.^[5]

Pramaksila memiliki tujuh alveoli (rongga gigi) di setiap sisi, jumlah yang sama seperti yang ditemukan pada Angaturama, Cristatusaurus, Suchomimus, dan MNHN SAM 124 (yang dirujuk sebagai Spinosaurus); MSNM V4047, spesimen rahang atas lainnya dari Spinosaurus, hanya memiliki enam. Belum dapat dipastikan apakah jumlah gigi yang lebih sedikit ini disebabkan oleh ontogeni; untuk memastikannya, diperlukan ukuran sampel yang lebih besar. Sebuah diastema (celah pada barisan gigi) yang besar memisahkan rongga gigi ketiga dari yang keempat; hal ini diamati pada semua spinosaurid lainnya, dan berukuran lebih kecil pada Suchomimus. Diastema lain dengan panjang yang hampir sama ditemukan di antara alveolus kelima dan keenam; diastema ini terlihat pada MNHN SAM 124 dan jauh lebih panjang pada MSNM V4047 tetapi tidak ada pada Suchomimus dan Cristatusaurus. Fragmen maksila yang dirujuk sebagai Oxalaia (MN 6119-V) memiliki dua alveoli dan alveolus ketiga yang rusak yang menyertakan sebagian gigi. Seperti halnya premaksila, bagian ini telah mengawetkan saluran nutrisi. Bagian ini juga menampilkan lekukan dangkal di tengahnya, menunjukkan bahwa alveolinya terletak di dekat nares eksternal (lubang hidung bertulang). Fragmen-fragmen kecil di dalam beberapa alveoli yang tersisa menunjukkan bahwa tidak seperti kerabatnya dari zaman Kapur Awal yaitu Suchomimus dan Cristatusaurus, Oxalaia tidak memiliki gerigi pada giginya. Selain satu gigi fungsional di setiap rongga, terdapat dua gigi pengganti,^[5] yang menurut Kellner merupakan "ciri yang umum pada hiu atau pada beberapa reptil, tetapi tidak pada theropoda".^[19] Penampang melintang gigi menunjukkan bentuk oval khas yang ditunjukkan oleh spinosaurus alih-alih kompresi lateral dari gigi theropoda lainnya.^[5]

Gigi spinosaurid yang dilaporkan dari Laje do Coringa diklasifikasikan ke dalam dua morfotipe utama oleh paleontolog Brasil Manuel Medeiros pada tahun 2006. Keduanya menunjukkan susunan gigi spinosaurine yang khas, meskipun morfotipe II memiliki enamel gigi yang lebih halus daripada yang pertama.^[24] Gigi Oxalaia menampilkan morfologi yang lebih dekat dengan morfotipe I, sedangkan kelompok gigi kedua mewakili gigi morfotipe I yang telah aus atau spinosaurine yang belum dideskripsikan dari Formasi Alcântara.^[5]

Klasifikasi

Elemen tipe dari Oxalaia sangat mirip dengan spesimen MSNM V4047 dan MNHN SAM 124, yang keduanya dirujuk ke Spinosaurus aegyptiacus. Kellner dan rekan-rekannya membedakan Oxalaia darinya dan dari spinosaurid lainnya berdasarkan ciri-ciri kraniodental autapomorfik (pembeda), seperti bagian palatal premaksilanya yang berukir, dan hadirnya dua gigi pengganti di setiap posisinya.^[5][23] Spinosaurid yang lebih terfragmentasi seperti Siamosaurus dan "Sinopliosaurus" fusuiensis hanya didasarkan pada gigi, sehingga sulit untuk membedakan mereka dari taksa lainnya. Kebiasaan menamai theropoda dari gigi terisolasi atau fragmen gigi telah menghasilkan banyak genus yang tidak sah dan bersinonim; hal ini juga terjadi pada spinosaurid dan diperparah oleh kurangnya sisa-sisa kerangka yang tumpang tindih secara umum—sebuah prasyarat untuk membedakan taksa secara sah.^[23][25]

Pada tahun 2017, sebuah analisis filogenetik oleh ahli paleontologi Brasil Marcos Sales dan Cesar Schultz menyimpulkan bahwa Oxalaia berkerabat lebih dekat dengan spinosaurine Afrika daripada spinosaurine Brasil seperti Angaturama, sebagaimana ditunjukkan oleh moncong yang lebih lebar dan tidak adanya jambul sagittal dorsal pada premaksila. Genus Brasil Oxalaia dan Angaturama didapati sebagai dua kerabat terdekat Spinosaurus, dengan Oxalaia membentuk takson saudarinya. Meskipun terfragmentasi, material dari Brasil tersebut menunjukkan bahwa spinosaurine lebih beragam daripada yang diakui sebelumnya. Spinosaurus berbeda dari Oxalaia dalam hal rongga giginya yang berjarak jauh lebih lebar, adanya sedikit penyempitan di antara rongga ketiga dan keempatnya, dan kemiringan moncongnya yang lebih tajam. Oxalaia saat ini ditempatkan di dalam subfamili Spinosaurinae karena morfologi rahang atasnya dan tidak adanya gerigi halus pada giginya yang menjadi ciri khas baryonychine.^[5][23] Di bawah ini adalah sebuah kladogram oleh Sales dan Schultz, di mana Oxalaia dikelompokkan dalam Spinosaurinae, sebagai kerabat yang lebih dekat dengan Spinosaurus dibandingkan Angaturama.^[23]

Sebaliknya, Arden dkk. (2018) menempatkan Oxalaia dalam sebuah politomi dengan Irritator dan Spinosaurini dalam analisis filogenetik mereka, yang kladogramnya direproduksi di bawah ini:^[26]

Pada tahun 2020, sebuah makalah oleh Robert Smyth dan rekan-rekannya yang mengkaji spinosaurine dari Grup Kem Kem tidak menemukan autapomorfi dari Oxalaia quilombensis yang cukup memadai untuk menjadikannya sebagai takson terpisah, melainkan menganggapnya sebagai hasil dari variasi individu. Oleh karena itu, para penulis menganggap spesies tersebut sebagai sinonim junior dari Spinosaurus aegyptiacus. Jika didukung oleh penelitian di masa mendatang, hal ini akan mengimplikasikan bahwa Spinosaurus aegyptiacus memiliki persebaran yang lebih luas dan mendukung skenario pertukaran fauna antara Amerika Selatan dan Afrika selama tahap Senomanium ketika masih terdapat sedikit pemisahan oleh air antara Amerika Selatan dan Afrika, yang memungkinkan Spinosaurus aegyptiacus melintasi jarak lautan yang pendek ke Amerika Selatan.^[28]

Akan tetapi, studi-studi selanjutnya telah menolak sinoniminya dengan Spinosaurus aegyptiacus berdasarkan ciri-ciri diagnostik pada holotipe (MN 6117-V) dan spesimen yang dirujuk (MN 6119-V). Pada tahun 2021, Lacerda, Grillo, dan Romano mencatat bahwa prosesus anteromedial dari maksila holotipe (MN 6117-V) bersentuhan secara medial. Kondisi ini tidak teramati pada MSNM V4047 yang telah dirujuk sebagai spesimen Spinosaurus, dan dengan demikian menambahkan ciri diagnostik baru yang mungkin untuk Oxalaia. Mereka juga mengusulkan bahwa pramaksila Oxalaia lebih lebar di bagian posterior dibandingkan milik MSNM V4047, dan bahwa morfologi lateral dari rostrumnya dapat dibedakan dari spinosaurine lain berdasarkan analisis morfometrik mereka.^[29] Pada tahun 2023, Isasmendi dan rekan-rekannya menganggap Oxalaia sebagai takson yang sah berdasarkan pemeriksaan maksila yang dirujuknya (MN 6119-V) yang menunjukkan bahwa posisi dari naris eksternalnya akan terletak lebih ke anterior, suatu kondisi yang mirip dengan Irritator dan baryonychine, yang berbeda dengan Spinosaurus aegyptiacus.^[30]

Paleoekologi

Endapan Kapur Akhir dari Formasi Alcântara telah ditafsirkan sebagai habitat hutan tropis yang lembap yang didominasi oleh runjung, pakis, dan paku ekor kuda. Hutan-hutan ini dikelilingi oleh lanskap gersang hingga semi-gersang yang kemungkinan mengalami periode curah hujan lebat yang singkat dan diikuti oleh periode kemarau yang panjang.^[1][31] Kelimpahan dan keragaman taksa hewan yang besar, seperti dinosaurus, pterosaurus, ular, moluska, buaya, notosuchid, dan ikan telah ditemukan di formasi tersebut. Taksa akuatik yang diketahui dari endapan tersebut meliputi coelacanth berukuran besar Mawsonia gigas; pari Myliobatis sp. (dari spesies yang belum pasti); dua ikan sclerorhynchid gergaji; serta beberapa spesies ikan bertulang sejati, ikan bersirip kipas, dan ikan paru.^[1][32] Sisa-sisa fosil dinosaurus menunjukkan keberadaan diplodocoid seperti Itapeuasaurus cajapioensis, titanosaurus basal, Carcharodontosaurid sp. raksasa, sebuah noasaurid yang berkerabat dekat dengan Masiakasaurus, dan sebuah dromaeosaurid. Selain itu, gigi yang khas dan sebuah sentra tulang belakang dirujuk ke Spinosaurus sp.^[1][33]

Sebagian besar flora dan fauna yang ditemukan di Formasi Alcântara juga hadir di Afrika Utara di Lapisan Kem Kem di Maroko selama masa Senomanium; dengan beberapa pengecualian termasuk Oxalaia quilombensis, Atlanticopristis equatorialis, Equinoxiodus alcantariensis, dan Coringasuchus anisodontis. Menurut Medeiros dan rekan-rekannya, kumpulan hewan Laje do Coringa mungkin juga terkait dengan Formasi Bahariya yang sezaman di Mesir, yang memiliki kombinasi taksa utama yang berbeda yang terdiri dari Spinosaurus aegyptiacus, Carcharodontosaurus saharicus, dan Onchopristis numidus. Kesamaan yang ekstrem antara biota zaman Kapur di Brasil dengan di Afrika adalah hasil dari hubungan mereka sebagai bagian dari superbenua Gondwana (yang mencakup sebagian besar daratan di belahan bumi selatan modern). Hubungan ini terputus oleh rekahan dan pemekaran dasar laut pada 130–110 juta tahun yang lalu. Setelah itu, kumpulan hewan lintas samudra tersebut akan terus berevolusi secara terpisah, yang berkontribusi pada perbedaan kecil di antara taksa tersebut.^[1][34] Machado menyatakan bahwa Pulau Cajual masih menyatu dengan benua Afrika selama masa Senomanium.^[6] Demikian pula, Medeiros dan rekan-rekannya mencatat bahwa keberadaan rantai kepulauan atau hubungan darat lain yang bertahan selama waktu tersebut dapat menjelaskan kesamaan faunanya.^[1]

Sebagai seekor spinosaurus, Oxalaia kemungkinan memiliki tungkai depan yang besar dan kuat; tungkai belakang yang relatif pendek; spina neural (tonjolan tulang belakang ke atas) yang memanjang membentuk punggung bukit atau layar di punggungnya; dan tulang belakang saraf yang tinggi pada tulang belakang ekornya yang—mirip dengan ekor buaya modern—mungkin telah membantunya dalam berenang.^[10][35] Spinosaurid kemungkinan besar menghabiskan sebagian besar waktunya di dekat atau di dalam air dan sebagian besar memangsa hewan akuatik, menghindari persaingan langsung dengan predator besar lainnya tetapi mampu bertahan hidup dengan memangsa hewan darat jika diperlukan. Perilaku seperti itu diamati dalam kasus-kasus seperti tulang iguanodontid remaja yang ditemukan di dalam rongga perut fosil Baryonyx dan sebuah gigi Irritator yang tertanam di sisa-sisa pterosaurus.^[10][36] Gigi Oxalaia yang berbentuk kerucut dan melintang oval beserta lubang hidungnya, yang tertarik lebih jauh ke belakang di tengkorak daripada sebagian besar theropoda (kemungkinan untuk menghindari air masuk ke lubang hidungnya saat memancing) adalah karakteristik spinosaurid. Kedua ciri ini merupakan adaptasi yang berguna untuk menangkap dan memakan ikan.^[5][10][22] Rahang depan yang melebar dan saling mengunci serta gigi penusuk spinosaurus berfungsi sebagai perangkap ikan yang efisien, suatu sifat yang juga ditunjukkan oleh gavial India—buaya yang paling banyak memakan ikan (piskivor) yang masih hidup saat ini.^[22] Kellner membandingkan penampilan umum tengkorak spinosaurid dengan tengkorak aligator.^[19]

Referensi

Pranala luar

• Informasi terkait dengan Oxalaia dari Wikispecies.