Nasutoceratops

Nasutoceratops Rentang waktu: Campanian, 75.9–75.5 jtyl PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Rekonstruksi tengkorak Nasutoceratops di Arizona Museum of Natural History
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Klad:	Dinosauria
Klad:	†Ornithischia
Klad:	†Neornithischia
Klad:	†Ceratopsia
Famili:	†Ceratopsidae
Subfamili:	†Centrosaurinae
Tribus:	†Nasutoceratopsini
Genus:	†Nasutoceratops Sampson et al., 2013
Spesies tipe
†Nasutoceratops titusi Sampson et al., 2013

Nasutoceratops adalah genus dinosaurus ceratopsid yang hidup di Amerika Utara selama periode Kapur Akhir, sekitar 76,0–75,5 jutaan tahun yang lalu. Spesimen pertama yang diketahui ditemukan di Utah dalam Formasi Kaiparowits dari Grand Staircase–Escalante National Monument (GSENM) dari tahun 2006 dan seterusnya, termasuk tengkorak subdewasa dengan kerangka postkranium parsial dan cetakan kulit yang langka, dan dua tengkorak parsial lainnya. Pada tahun 2013, spesimen subdewasa tersebut dijadikan holotipe dari genus dan spesies baru Nasutoceratops titusi; nama generiknya berarti "wajah bertanduk berhidung besar", dan nama spesifiknya menghormati ahli paleontologi Alan L. Titus atas karyanya di GSENM. Dinosaurus ini terkenal dengan hidungnya yang besar dalam laporan berita, dan kemudian ditampilkan dalam film Jurassic World.

Tengkorak holotipe Nasutoceratops panjangnya sekitar 15 m (49,2 ft); panjang tubuhnya diperkirakan mencapai 45 m (147,6 ft), dan beratnya 15 t (16,5 ton pendek). Nasutoceratops memiliki ciri khas pada bagian moncongnya yang tidak biasa karena dalam namun pendek dari depan ke belakang, dengan lubang hidung luar membentuk 75% dari panjang tengkorak di depan rongga mata. Tulang hidungnya mungkin dipneumatisasi (berisi udara), yang tidak diketahui pada ceratopsid lainnya. Tanduk hidungnya rendah dan seperti bilah sedangkan tanduk alisnya menunjuk ke depan dan kira-kira 40% dari total panjang tengkorak; tanduk alis ini panjangnya mencapai 457 mm (18,0 in), yang terpanjang yang diketahui dari semua centrosaurinae, dan telah disamakan dengan tanduk banteng Texas Longhorn. Jumbai leher hampir melingkar dengan titik terlebarnya di tengah. Epiosifikasi pada tepi jumbai berbentuk seperti bulan sabit rendah, dan ada satu di garis tengah di bagian atas jumbai, tidak seperti centrosaurinae lainnya. Nasutoceratops adalah anggota basal (menyimpang awal) dari Centrosaurinae, dan mungkin telah membentuk klade tersendiri dalam kelompok ini, Nasutoceratopsini, dengan kerabat terdekatnya.

Fungsi bagian depan tengkorak Nasutoceratops yang dalam belum diketahui, tetapi mungkin terkait dengan pengunyahan. Fungsi jumbai dan tanduk ceratopsia telah diperdebatkan, dan termasuk pensinyalan, pertempuran, dan pengenalan spesies. Tanduk alis Nasutoceratops yang menghadap ke depan mungkin telah memungkinkan saling bertautan dengan lawan, seperti pada bovid modern. Formasi Kaiparowits berasal dari kala Kampanium akhir dan diendapkan di Laramidia, sebuah benua pulau, ketika Amerika Utara terbelah di tengah oleh Western Interior Seaway. Lingkungan ini didominasi oleh lahan basah dan mendukung fauna yang beragam, termasuk ceratopsia lainnya. Berdasarkan sebagian pada hubungan antara Nasutoceratops dan centrosaurinae lainnya dari sekitar waktu yang sama, telah diusulkan bahwa Laramidia dibagi menjadi "provinsi" dinosaurus dengan spesies endemik terpisah, namun ini telah diperdebatkan.

Penemuan dan penamaan

Sejak tahun 2000, Natural History Museum of Utah (UMNH) dan Bureau of Land Management telah melakukan survei paleontologis terhadap Formasi Kaiparowits di Grand Staircase–Escalante National Monument (GSENM) di Utah selatan. Monumen nasional ini didirikan pada tahun 1996 sebagian untuk pelestarian dan studi tentang fosil-fosilnya, dan survei di sana telah menghasilkan beragam fosil dinosaurus yang unik. Tim lapangan dari institusi lain juga telah berpartisipasi, dan upaya kolaboratif ini dikenal sebagai Proyek Cekungan Kaiparowits.^[1][2] Di antara penemuan yang telah dibuat adalah tiga takson ceratopsia (dinosaurus bertanduk) baru, salah satunya diidentifikasi dari UMNH Locality VP 940 yang ditemukan oleh mahasiswa pascasarjana dan teknisi saat itu Eric K. Lund selama musim lapangan 2006.^[2][3] Sebelum proyek ini, satu-satunya sisa-sisa ceratopsia yang ditemukan dalam formasi ini adalah gigi-gigi terisolasi yang tidak informatif, dan centrosaurinae diketahui hampir secara eksklusif dari bagian utara Amerika Utara bagian barat.^[4][5]

Fosil ceratopsia baru yang digali diangkut ke UMNH, tempat balok-balok tersebut dipreparasi oleh sukarelawan dengan pena paku udara pneumatik dan jarum, dan kemudian dirangkai kembali; butuh beberapa tahun bagi tim untuk merangkai tengkorak dinosaurus ini.^[1][6][7] Awalnya disebut sebagai "takson baru C Kaiparowits" dan diidentifikasi sebagai centrosaurinae (anggota pertama dari kelompok ceratopsid ini yang diketahui dari formasi tersebut) pada tahun 2010, dan sebagai "centrosaurinae A Kaiparowits" pada tahun 2013. Tiga spesimen dinosaurus ini dikumpulkan; UMNH VP 16800 pada tahun 2006, serta UMNH VP 19469 dan UMNH VP 19466 pada tahun-tahun berikutnya.^[2][3][8]

Ahli paleontologi Scott D. Sampson, Lund, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, dan Katherine E. Clayton secara singkat mendeskripsikan dan menamai secara ilmiah genus dan spesies baru Nasutoceratops titusi pada 2013, dengan spesimen UMNH VP 16800 sebagai holotipe (dasar dari nama ilmiah tersebut). Nama genusnya berasal dari kata Latin nasutus yang berarti "berhidung besar", dan ceratops, yang berarti "wajah bertanduk" dalam bahasa Yunani yang dilatinkan. Nama spesifik titusi adalah eponim yang menghormati ahli paleontologi Alan L. Titus atas upayanya yang penting dalam memulihkan fosil dari GSENM.^[5][4] Lund telah secara informal menggunakan ejaan Nasutuceratops untuk dinosaurus ini dalam tesisnya tahun 2010 di mana ia juga mendeskripsikannya.^[9] Pada tahun 2016, Lund, Sampson, dan Loewen menerbitkan deskripsi yang lebih rinci tentang materi fosil yang terawetkan.^[4]

Spesimen holotipe UMNH VP 16800 terdiri dari tengkorak parsial yang berasosiasi dan hampir lengkap yang mengawetkan sebagian besar atap tengkorak. Spesimen ini telah diinterpretasikan sebagai individu subdewasa, berdasarkan tingkat peleburan elemen-elemen tengkorak dan tekstur permukaan tulang. Spesimen ini dikumpulkan bersama anggota tubuh bagian depan kiri yang bersendi dan hampir lengkap, anggota tubuh bagian depan kanan yang terkait namun sangat terfragmentasi (keduanya tidak memiliki tulang tangan), sebagian besar gelang bahu, tulang belakang sinserviks (tiga tulang leher pertama yang menyatu) yang hampir lengkap, tiga tulang belakang dorsal (bagian punggung) yang terkait namun terfragmentasi, serta tiga petak cetakan kulit yang terkait dengan anggota tubuh bagian depan kiri (satu-satunya cetakan kulit ceratopsid yang diketahui dari GSENM dan beberapa dari sedikit yang diketahui di seluruh dunia). Dua spesimen dari lokasi penggalian lain ditetapkan karena kesamaan cirinya dengan holotipe: spesimen UMNH VP 19466, sebuah tengkorak dewasa yang tidak bersendi yang terdiri dari pramaksila kanan dan kiri parsial (yang membentuk sebagian besar rahang atas), maksila kanan (tulang pembawa gigi di rahang atas) dan tulang hidung kanan (tulang terbesar di bagian atas moncong), dan spesimen UMNH VP 19469, sebuah tulang skuamosal yang terisolasi (yang membentuk bagian sisi jumbai parietoskuamosal di bagian belakang tengkorak) dari seekor individu subdewasa. Secara keseluruhan, spesimen-spesimen ini mewakili sekitar 80% tengkorak dan sekitar 10% kerangka pascakranial.^[5][4]

Sederetan penemuan ceratopsia dilakukan pada awal abad ke-21, ketika banyak taksa baru dinamai; sebuah studi tahun 2013 menyatakan bahwa setengah dari semua genera yang valid dinamai sejak tahun 2003, dan dekade tersebut telah disebut sebagai "kebangkitan ceratopsid".^[2][10][8] Sampson dan rekan-rekannya menyatakan bahwa pemahaman tentang evolusi centrosaurinae telah sangat meningkat pada tahun-tahun menjelang tahun 2013, dengan 12 dari 17 taksa yang diketahui telah dideskripsikan pada dekade sebelumnya saja.^[4] Dalam siaran pers UMNH yang menyertai deskripsi Nasutoceratops, hidung besar dinosaurus ini ditekankan, dan Sampson menyebutnya "hidung berukuran jumbo".^[8] Hal ini tercermin di outlet-outlet berita, dengan satu artikel berjudul "ahli paleontologi menemukan, mengolok-olok, spesies dinosaurus baru", dan artikel lainnya memuat puisi jenaka tentang dinosaurus ini oleh kolumnis Alexandra Petri, seperti: "Higgledy piggledy, Nasutoceratops, Long-nosed horned just-unearthed dino du jour, Probably used its horns, For showing dominance, During its courtship (although we're not sure)".^{[11][12][13][14][7]} Nasutoceratops ditampilkan dalam film pendek Jurassic World tahun 2019 Battle at Big Rock dan film layar lebar tahun 2022 Jurassic World Dominion, dalam apa yang disebut oleh sebuah artikel UMNH sebagai "peran penting".^[15][16] Colin Trevorrow, sutradara film sebelumnya, menyebut Nasutoceratops sebagai "herbivora yang indah dan terasa seperti Texas Longhorn" (suatu ras sapi).^[17]

Deskripsi

Tengkorak holotipe subdewasa Nasutoceratops memiliki panjang sekitar 15 m (49,2 ft).^[4] Nasutoceratops diperkirakan memiliki panjang 45 m (147,6 ft) dan berat 15 t (16,5 ton pendek).^[18] Sebagai ceratopsid centrosaurinae, ia merupakan dinosaurus berkaki empat bertubuh besar dengan tengkorak yang sangat besar, paruh atas bengkok, kerangka yang tersusun kuat, ekor yang memendek dan melengkung ke bawah, panggul besar yang mengindikasikan otot-otot kuat, dan jari-jari pendek.^[18] Nasutoceratops memiliki tiga tanduk; tanduk hidung di atas lubang hidung dan tanduk alis di atas rongga mata. Seperti ceratopsia pada umumnya, ia memiliki epiosifikasi (penulangan tambahan) pada tepi jumbai leher (episkuamosal dan epiparietal) dan pada pipi (epijugal). Tekstur luarnya sangat tervaskularisasi dan berkerut, dan kemungkinan besar ditutupi oleh selubung keratin saat dinosaurus ini masih hidup.^[4]

Tengkorak

Bagian depan tengkorak Nasutoceratops sangat dalam dari atas ke bawah secara tidak biasa, terutama di sekitar area lubang hidung, mirip dengan Diabloceratops. Lubang hidung luar membentuk 75% dari panjang tengkorak di depan rongga mata, lebih besar dibandingkan ceratopsia lainnya. Daerah moncong secara keseluruhan hampir melingkar, yang merupakan ciri khas centrosaurinae, tetapi berbeda dari centrosaurinae yang lebih turunan (atau "maju") dan lebih mirip dengan Diabloceratops yang basal (menyimpang awal) karena ia melebar ke atas, memberikan daerah moncong penampilan yang bulat menonjol. Pendeknya moncong merupakan hasil dari tulang hidung dan maksila yang memendek, dan mungkin merupakan yang terpendek dari semua centrosaurinae. Rostral (tulang unik pada ceratopsia, yang membentuk paruh atas dan bersentuhan dengan bagian depan pramaksila) tidak terawetkan pada Nasutoceratops, tetapi dengan menyimpulkan dari area kontak pramaksila di belakangnya, tulang ini ditafsirkan berbentuk segitiga jika dilihat dari samping, mirip dengan centrosaurinae dan tidak seperti chasmosaurinae (kelompok utama ceratopsid lainnya). Septum yang dalam, tipis, dan membulat di bagian depan pramaksila tampaknya lebih luas daripada ceratopsid lainnya, dan membentang ke belakang untuk mendasari inti tanduk pada tulang hidung.^[4]

Langit-langit keras yang pendek terdapat pada pramaksila, sebuah fitur yang sebaliknya hanya ditemukan pada Pachyrhinosaurus di antara para centrosaurinae. Nasutoceratops berbeda dari ceratopsid lain karena ramus asendens dorsal (bagian tulang yang mengarah ke atas) dari maksila memiliki permukaan kontak berdinding tipis untuk prosesus pramaksila yang menonjol ke belakang. Permukaan kontak maksila untuk pramaksila sangat melebar (membentuk landasan kontak), dan memiliki sulkus (alur) yang tergali dalam, tidak seperti pada ceratopsid lainnya. Setiap maksila diperkirakan berisi 29 gigi, tetapi belum dapat dipastikan apakah gigi-gigi tersebut berakar ganda seperti pada ceratopsid lain atau berakar tunggal seperti pada neoceratopsia. Gigi-gigi maksila memiliki faset keausan yang hampir vertikal pada permukaan bagian dalamnya, seperti yang lazim pada ceratopsid. Barisan gigi bergeser ke bawah dalam kaitannya dengan bagian depan maksila tempat ia bersentuhan dengan pramaksila, tidak seperti kebanyakan ceratopsid, tetapi mirip dengan Diabloceratops, Avaceratops, dan neoceratopsia yang lebih basal. Pinggiran maksila di bagian depan maksila, yang berkontribusi pada langit-langit keras dengan masuk ke dalam celah pramaksila, memiliki soket ganda, sebuah fitur unik dari Nasutoceratops. Bagian belakang maksila memiliki galian yang berkembang cukup baik di sisi arah "pipi", yang tampaknya kurang terdefinisi dibandingkan pada ceratopsid lainnya.^[4]

Tulang hidung Nasutoceratops yang menyatu (yang membentuk bagian belakang atas moncong) relatif pendek dari depan ke belakang dibandingkan dengan centrosaurinae yang lebih turunan. Inti tanduk hidung yang membentuk bagian tulang dari tanduk di atas bukaan hidung berbentuk rendah, panjang, dan seperti bilah, terjepit dari sisi ke sisi di sepanjang bagian belakang, dan dengan perluasan berbentuk tetesan air mata yang agak terangkat di bagian depan. Tekstur tanduk berkerut dan tervaskularisasi, seperti ciri khas ceratopsid. Tulang hidung melebar ke samping di depan tanduk, membentuk sebuah "atap" di depan sebagian besar rongga hidung, mirip dengan Centrosaurus dan Achelousaurus. Terdapat sebuah duri yang dibentuk oleh tulang hidung dan pramaksila, seperti yang lazim pada centrosaurinae, yang memanjang ke dalam rongga hidung dan menghasilkan bentuk jam pasir ketika rongga tersebut dilihat dari depan. Dilihat dari samping, bukaan hidung bagian dalam relatif kecil dan sedikit berbentuk bulan sabit, dengan batas depan yang melengkung ke atas. Sumbu terpanjang dari bukaan lubang hidung internal berorientasi hampir horizontal, padahal pada sebagian besar centrosaurinae lainnya hampir vertikal. Tulang hidung memiliki rongga internal yang berkembang baik di belakang tanduk, yang menunjukkan bahwa mereka berongga, dan mungkin dipneumatisasi (berisi udara); tulang hidung pneumatik tidak diketahui pada ceratopsia lainnya.^[4]

Tanduk alis Nasutoceratops adalah salah satu fiturnya yang paling menonjol; inti tanduk supraorbital pada ceratopsid merupakan pertumbuhan luar dari tulang pascaorbital dengan sedikit kontribusi dari tulang palpebra di atas dan di depan rongga mata, tetapi tanduk Nasutoceratops berbeda dalam hal orientasi dan (pada tingkat yang lebih rendah) bentuk. Tanduk alis Nasutoceratops sangat melengkung; pangkalnya mengarah ke depan dan ke luar, lalu melengkung ke dalam, dan pada akhirnya memutar ujungnya ke atas. Tanduk tersebut sangat memanjang dan membentang sekitar 40% dari total panjang tengkorak, hampir mencapai ketinggian ujung moncong. Konfigurasi tanduk ini digambarkan secara sepintas mirip dengan banteng Texas Longhorn. Dengan panjang inti tulang hingga 457 mm (18,0 in) pada holotipe, tanduk alis Nasutoceratops adalah yang terpanjang yang diketahui dari semua centrosaurinae, baik secara absolut maupun relatif. Sebagian besar centrosaurinae lainnya memiliki tanduk alis yang relatif pendek, dengan tanduk memanjang hanya ada pada bentuk-bentuk basal seperti Diabloceratops, Avaceratops, dan Albertaceratops. Tanduk alis Nasutoceratops juga berbeda dengan ceratopsid lainnya dengan utamanya mengarah ke atas dan menjauhi mata, tanpa torsi.^[4][5]

Tulang pascaorbital membentuk sebagian besar atap tengkorak atas, dan sebagian besar tepi atas rongga mata, yang berbentuk elips, seperti yang lazim pada ceratopsid. Atap tengkorak sangat melengkung membentuk kubah di sekitar area mata, yang memberikan kesan bahwa Nasutoceratops memiliki "dahi" yang menghadap ke depan di sepanjang lebarnya, mirip dengan Diabloceratops dan Albertaceratops, serta banyak chasmosaurinae. Tulang epijugal (atau tanduk pipi) kasarnya berbentuk trihedral (dengan tiga bidang datar bertemu pada titik yang sama) dan pada holotipe memiliki panjang 85 mm (3,3 in) serta lebar 78 mm (3,1 in) di pangkalnya, yang terbesar yang diketahui di antara centrosaurinae. Epijugal yang besar lebih lazim untuk chasmosaurinae, tetapi juga ditemukan pada Diabloceratops.^[4][5]

Jumbai leher parietoskuamosal di bagian belakang tengkorak dibentuk oleh tulang parietal yang menyatu dan sepasang tulang skuamosal, seperti pada semua ceratopsid lainnya. Jumbai tersebut hampir melingkar dengan titik terlebarnya berada di wilayah tengah. Panjang total jumbai pada holotipe sekitar 610 mm (24 in), hampir sama dengan panjang tengkorak basal (dari pramaksila hingga kondilus oksipital di bagian belakang tengkorak, tidak termasuk jumbai), dengan lebar sekitar 800 mm (31 in). Meskipun jumbainya mirip dengan jumbai Centrosaurus, Achelousaurus, dan Einiosaurus dalam bentuk keseluruhan, jumbai tersebut sangat berbeda dari mereka dalam hal penataan episkuamosal dan epiparietal. Jumbai tersebut memiliki dua fenestra parietal oval berukuran besar, satu di setiap tulang parietal, seperti yang lazim pada centrosaurinae. Sumbu terpanjang dari masing-masing fenestra (dari depan ke belakang) memiliki panjang sekitar 350 mm (14 in), mencakup sekitar 57% dari panjang jumbai, dan lebar dari sisi ke sisi adalah 260 mm (10 in), mencakup sekitar 33% dari lebar jumbai. Jumbai berbentuk pelana, dengan permukaan atas cembung dari sisi ke sisi dan cekung dari depan ke belakang, seperti ciri khas centrosaurinae. Tulang skuamosal mirip dengan centrosaurinae lainnya, dan membentuk sekitar sepertiga jumbai. Tulang skuamosal memiliki bubungan tinggi pada permukaan luarnya, berjalan dari arah rongga mata menuju tepi skuamosal, yang mana tidak biasa bagi centrosaurinae, tetapi ada pada taksa seperti Avaceratops. Kehadiran empat atau lima gelombang pada batas skuamosal menunjukkan bahwa episkuamosal menempel pada bagian-bagian tersebut, dan bentuknya mungkin mirip dengan epiparietal pada sisa jumbai lainnya, yang relatif seragam.^[4][5]

Tulang parietal yang menyatu membentuk sekitar dua pertiga jumbai, dan tidak seperti skuamosal yang biasanya lestari di antara centrosaurinae, tulang-tulang ini sebagian besar unik bagi suatu spesies dan digunakan untuk menentukan kekerabatan. Di setiap sisi jumbai, satu parietal memiliki tujuh gelombang pada batasnya, serta sebuah gelombang di garis tengah pada bagian atas jumbai; ini dulunya akan ditutupi oleh epiparietal. Epiparietal garis tengah sebaliknya hanya diketahui pada chasmosaurinae, dan perbedaan lain dengan centrosaurinae lainnya adalah bahwa jumbai tersebut membulat di bagian belakang garis tengah, tanpa adanya lekukan di sana. Bilah median di antara fenestra tipis di dekat pinggiran tetapi tebal di garis tengah, dan secara keseluruhan seperti tali. Sisi atas bilah median cembung di bagian depan, dan membentuk bubungan membulat rendah dengan lima gelombang dengan ketinggian bervariasi di sepanjang garis tengah. Bilah median melebar menuju bagian atas jumbai, di mana ia melebar ke dalam bilah parietal melintang yang juga luas dan seperti tali. Ramus yang menonjol ke depan di sisi parietal membulatkan jumbai dan mengelilingi fenestra; ramus paling tebal di dekat tepi samping tempat gelombang pinggiran dan epiparietal berada, dan paling tipis ke arah fenestra. Epiparietal berbentuk rendah, kira-kira berbentuk bulan sabit, dan asimetris, dan permukaan bawahnya sedikit cekung. Bentuk ini menonjol ke luar pada bidang yang sama dengan bagian parietal yang mendasarinya, dengan sedikit lengkungan ke bawah. Ukurannya hampir sama di sepanjang bagian belakang dan batas samping jumbai, tetapi sedikit lebih kecil ke arah depan. Jumbai ini tidak memiliki kait dan duri yang berkembang baik yang sebaliknya merupakan ciri khas centrosaurinae. Karena holotipe belum sepenuhnya tumbuh, ada kemungkinan kait semacam itu akan berkembang seiring kedewasaannya, tetapi hal ini dianggap tidak mungkin karena penyatuan epiparietalnya pada jumbai dan penyatuan tulang-tulang lainnya yang berkaitan dengan kedewasaan.^[4]

Kerangka pascakranial dan cetakan kulit

Ceratopsid terutama dibedakan melalui fitur-fitur yang berkaitan dengan atap tengkorak mereka, dan kerangka pascakranial Nasutoceratops merupakan ciri khas dari kelompok ini. Tiga tulang belakang leher paling depan dari ceratopsid menyatu menjadi tulang belakang sinserviks, dan milik Nasutoceratops sangat mirip dengan milik Styracosaurus. Di bagian depan, tulang ini memiliki rongga dalam yang khas, yang menerima kondilus oksipital di bagian belakang tengkorak. Tulang belakang dorsal juga khas ceratopsid, dengan sentrum (atau "tubuh") mereka memendek dari depan ke belakang dan lengkung saraf (bagian atas tulang belakang) mereka sangat tinggi. Faset artikular dari sentrum hampir melingkar hingga berbentuk buah pir, mirip dengan milik Styracosaurus. Prosesus transversal di sisi-sisi tulang belakang ini meninggi dan memiliki zigapofisis (prosesus tulang belakang yang bersendi dengan prezigapofisis dari tulang belakang berikutnya) yang menonjol, yang lazim bagi kelompok tersebut.^[4]

Skapula (tulang belikat) berukuran panjang dan relatif ramping, bagian belakangnya memipih dan melebar, dan secara keseluruhan mirip dengan milik centrosaurinae lainnya. Korakoid (bagian dari gelang bahu) menyatu pada ujung depan skapula, seperti yang sering terjadi pada ceratopsid, dan memiliki foramen (bukaan) besar di bagian depan. Humerus (tulang lengan atas) memiliki panjang 475 mm (18,7 in), dan memiliki kepala humerus hemisferis (bagian atas) serta bubungan deltopektoral yang menonjol, yang mencakup hampir setengah panjang keseluruhan humerus, seperti yang umum pada kelompok ini. Humerusnya panjang dan ramping, namun sebaliknya tetap khas. Ulna (salah satu dari dua tulang lengan bawah) memiliki panjang 400 mm (16 in) dan memiliki prosesus olekranon besar tempat melekatnya otot trisep. Radius (tulang lengan bawah lainnya) tipis dengan ujung yang melebar, yang merupakan fitur umum dari ceratopsid.^[4]

Tiga petak cetakan kulit yang berkaitan dengan skapula dan humerus dari kaki depan kiri holotipe terawetkan dalam bentuk cetakan positif dan negatif, serta menunjukkan tiga jenis pola yang dibentuk oleh sisik berbentuk tuberkel (nodul membulat). Petak-petak tersebut diidentifikasi sebagai petak A, B, dan C, serta masing-masing mencakup area seluas 120 cm² (19 sq in), 84 cm² (13,0 sq in), dan 25 cm² (3,9 sq in). Petak A terdiri dari tuberkel berbentuk oval hingga hampir melingkar yang tersusun rapat dengan diameter bervariasi dari 2–8 mm (0,079–0,315 in), dan tersusun dalam barisan yang tidak beraturan. Petak B terdiri dari tuberkel hampir melingkar yang lebih besar dan tersusun longgar, dengan diameter bervariasi dari 5–11 mm (0,20–0,43 in), juga tersusun dalam barisan yang tidak beraturan. Petak C, cetakan yang paling mencolok, terdiri dari tuberkel heksagonal menonjol yang berukuran diameter 8–11 mm (0,31–0,43 in), dan dikelilingi oleh alur segitiga. Petak ini terletak di antara petak A dan B.^[4][19]

Petak A dan B memiliki sisik dengan ukuran bervariasi yang berbentuk bulat hingga elips dan tersusun dalam barisan tidak beraturan, mirip dengan apa yang diketahui dari ceratopsia lainnya (termasuk Psittacosaurus, Chasmosaurus, dan Centrosaurus). Petak C berbeda dalam hal ia tersusun atas tuberkel heksagonal dengan ukuran yang relatif sama. Tuberkel-tuberkel ini dipisahkan dari tuberkel di sekitarnya oleh lipatan dan pola segitiga yang tidak biasa di antara ceratopsia. Pola mirip heksagram serupa kemudian diamati pada tungkai Psittacosaurus, dan telah disebut sebagai "bintang". Pada Nasutoceratops juga tidak ada bukti adanya sisik melingkar tunggal yang jauh lebih besar daripada sisik di sekelilingnya, seperti yang terlihat pada Chasmosaurus dan Centrosaurus.^[4][19]

Klasifikasi

Nasutoceratops ditetapkan ke dalam Centrosaurinae oleh Sampson dan rekan-rekannya pada tahun 2013 berdasarkan fitur-fitur seperti pramaksila yang memiliki sudut miring ke bawah yang jelas, area narial (lubang hidung tulang) yang hampir melingkar, memiliki duri yang tersusun dari tulang hidung dan pramaksila, serta memiliki skuamosal yang memendek dengan batas belakang berundak. Namun terlepas dari umurnya yang berasal dari kala Kampanium akhir dari Kapur Akhir, dan hidup sezaman dengan centrosaurinae utara yang turunan seperti Styracosaurus dan Centrosaurus, Nasutoceratops mempertahankan lebih banyak fitur "primitif", seperti barisan gigi rahang atas yang bergeser ke bawah, tanduk alis yang memanjang, dan epijugal yang menonjol, yang tidak ada pada centrosaurinae lain pada masa itu. Analisis filogenetik dalam studi tersebut menemukan bahwa Nasutoceratops adalah takson saudari dari Avaceratops dari Formasi Judith River di Montana, keduanya membentuk klade yang sebelumnya tidak diketahui di dekat pangkal Centrosaurinae. Keduanya memiliki kesamaan fitur seperti jumbai yang disederhanakan tanpa ornamen epiparietal yang menonjol, serta gelombang pada garis tengah jumbai alih-alih lekukan.^[5]

Sampson dan rekan-rekannya menyatakan bahwa pengetahuan saat ini mengindikasikan bahwa centrosaurinae berasal dari Laramidia (sebuah benua pulau yang terdiri dari apa yang sekarang menjadi Amerika Utara bagian barat) 90–80 jutaan tahun yang lalu, dan bahwa kelompok ini terbagi di dekat pangkal, dengan sebagian besar centrosaurinae yang diketahui berada dalam satu klade dari utara Laramidia yang berevolusi dengan memendeknya atau hilangnya tanduk alis serta jumbai yang lebih rumit, dan Nasutoceratops serta Avaceratops di klade lainnya, yang mengurangi ornamen jumbai mereka dengan mengutamakan tanduk alis yang membesar. Nasutoceratops dari kala Kampanium akhir hidup sekitar 2 juta tahun lebih belakangan daripada Avaceratops dari kala Kampanium awal, dan klade mereka ada di Laramidia utara maupun selatan.^[5] Dalam artikel lanjutan mereka pada tahun 2016, Lund dan rekan-rekannya menyatakan bahwa penemuan Nasutoceratops memperjelas pola keseluruhan evolusi centrosaurinae, dan melakukan analisis Bayesian terhadap ceratopsia, yang pertama kalinya untuk kelompok ini, yang selaras dengan hasil analisis tahun 2013.^[4]

Pada tahun 2016, ahli paleontologi Héctor E. Rivera-Sylva dan rekan-rekannya melaporkan sebuah kerangka centrosaurinae parsial (spesimen CPC 274) dari Formasi Aguja di Coahuila, Meksiko, yang mengelompok dengan Avaceratops dan Nasutoceratops dalam analisis filogenetik mereka.^[20] Pada tahun berikutnya, ahli paleontologi Michael J. Ryan dan rekan-rekannya melaporkan sebuah tengkorak centrosaurinae (spesimen CMN 8804) dari Formasi Oldman di Alberta, Kanada, yang mana juga mereka temukan mengelompok dengan Nasutoceratops dan Avaceratops. Para penulis ini menamai klade baru tersebut Nasutoceratopsini, dengan Nasutoceratops sebagai genus tipe; kelompok ini didefinisikan sebagai semua centrosaurinae yang berkerabat lebih dekat dengan Nasutoceratops daripada dengan Centrosaurus, meliputi Nasutoceratops, Avaceratops, MOR 692 (sebelumnya dianggap sebagai Avaceratops dewasa), CMN 8804, dan ceratopsia lain yang belum dideskripsikan (spesimen GPDM 63) dari Malta, Montana. Mereka mencatat bahwa meskipun kelompok famili baru biasanya dinamai berdasarkan genus pertama yang dinamai di dalamnya, yang mana Avaceratops adalah anggota pertama yang dinamai, spesimen tipe dari takson tersebut masih remaja, sehingga menyulitkan identifikasi ciri-ciri yang khas, sedangkan Nasutoceratops memiliki beberapa ciri dewasa yang berbeda.^[21] Pada tahun 2017, spesimen dari Meksiko dinamai Yehuecauhceratops oleh Rivera-Sylva dan rekan-rekannya, dan secara resmi dimasukkan ke dalam Nasutoceratopsini.^[22]

Ahli paleontologi Sebastian G. Dalman dan rekan-rekannya menamai Crittendenceratops pada tahun 2018 berdasarkan dua spesimen parsial dari Formasi Fort Crittenden di Arizona, dan menempatkan genus tersebut ke dalam Nasutoceratopsini. Para penulis ini menemukan bahwa Yehuecauhceratops adalah takson saudari dari Nasutoceratops di dalam kelompok tersebut.^[23] Analisis filogenetik tahun 2021 oleh Dalman dan rekan-rekannya yang menyertai deskripsi centrosaurinae basal Menefeeceratops dari Formasi Menefee di New Mexico tidak menghasilkan Nasutoceratopsini membentuk kelompok alami (monofiletik); seluruh anggota ditemukan sebagai centrosaurinae basal, membentuk sebuah politomi, atau kelompok yang tidak terselesaikan (bercabang lebih dari dua). Mereka memperingatkan bahwa diperlukan lebih banyak material, terutama tulang parietal, untuk menentukan posisi dari kelompok nasutoceratopsini potensial di dekat pangkal Centrosaurinae, serta potensi keanggotaan Menefeeceratops ke dalam kelompok tersebut.^[24] Ahli paleontologi Hiroki Ishikawa dan rekan-rekannya berhasil menemukan Nasutoceratopsini sebagai kelompok basal yang alami dalam analisis mereka tahun 2023, dan menemukan bahwa genus baru Furcatoceratops dari Formasi Judith River berkerabat dekat dengan Nasutoceratops. Mereka tidak memasukkan Yehuecauhceratops, Crittendenceratops, dan Menefeeceratops ke dalam analisis mereka karena sifatnya yang berupa fragmen, dan menganggap kehadiran bubungan skuamosal yang berkembang dengan baik sebagai sinapomorfi (ciri khas turunan bersama) dari Nasutoceratopsini.^[25]

Kladogram di bawah ini mengikuti analisis filogenetik tahun 2023 oleh Ishikawa dan rekan-rekannya, dan menunjukkan posisi Nasutoceratops di dalam Ceratopsidae:^[25]

Paleobiogeografi

Sampson dan rekan-rekannya menyatakan pada tahun 2013 bahwa penemuan Nasutoceratops memberikan dukungan untuk "hipotesis provinsialisme dinosaurus", yang mendalilkan bahwa terdapat pemisahan antara fauna Laramidia utara dan selatan selama lebih dari satu juta tahun selama kala Kampanium akhir, dengan setidaknya dua komunitas dinosaurus yang hidup sezaman. Mereka menunjukkan bahwa meskipun Avaceratops utara merupakan takson saudari dari Nasutoceratops, ia berumur beberapa juta tahun lebih tua, dan pada masa Nasutoceratops, genus ini berbeda dari centrosaurinae utara, yang mana termasuk dalam klade lain. Sampson dan rekan-rekannya menyimpulkan bahwa ceratopsid mengalami pergantian evolusioner yang cepat selama Kampanium, dan menjadi klade dinosaurus paling beragam di Laramidia. Tidak ada centrosaurinae yang diketahui dari Laramidia utara yang telah ditemukan di selatan, dan centrosaurinae mengalami diversifikasi substansial di Laramidia selatan pada awal kala Kampanium.^[5]

Pada tahun 2016, Lund dan rekan-rekannya juga menemukan bahwa kehadiran klade centrosaurinae utara dengan tanduk alis pendek dan klade selatan dengan tanduk alis panjang yang terpisah secara geografis selama satu juta tahun mendukung gagasan provinsialitas dinosaurus. Mereka menunjukkan bahwa khususnya tumpang tindih waktu antara Styracosaurus di utara dan Nasutoceratops di selatan menunjukkan bahwa provinsi-provinsi ini merupakan pusat evolusi untuk endemisme. Mereka juga mencatat bahwa, selain Nasutoceratops, semua centrosaurinae dengan tanduk alis memanjang memiliki umur yang jauh lebih tua, dan karena bentuk-bentuk utara yang turunan dengan tanduk alis pendek mungkin merupakan keturunan dari bentuk bertanduk panjang, baik cabang utara maupun selatan mungkin berasal secara terpisah dari centrosaurinae bertanduk panjang yang basal. Mengikuti skenario ini, centrosaurinae akan berasal dari selatan 80 juta tahun yang lalu (seperti yang ditunjukkan oleh bentuk-bentuk basal seperti Diabloceratops dari Utah) dan menyebar ke utara 79 juta tahun yang lalu (seperti yang ditunjukkan oleh Xenoceratops dari Alberta), dan klade Avaceratops-Nasutoceratops hadir di utara maupun selatan pada 78,5–78 juta tahun yang lalu. Kemudian spesiasi terjadi setelah centrosaurinae utara dan selatan terisolasi satu sama lain, sementara Avaceratops punah di utara, namun Nasutoceratops bertahan di selatan.^[4]

Ryan dan rekan-rekannya menyatakan pada tahun 2017 bahwa spesimen nasutoceratopsini CMN 8804 dari Alberta menunjukkan bahwa kelompok tersebut bertahan di Laramidia utara dan selatan, dan bahwa distribusi geografis serta temporal mereka yang luas melemahkan gagasan bahwa akan ada provinsialitas yang berbeda antara Laramidia utara dan selatan. Para peneliti ini menemukan bahwa nasutoceratopsini bertumpang tindih secara singkat dalam waktu dengan dua klade utama lainnya dari Centrosaurinae (Centrosaurini dan Pachyrhinosaurini), dan bahwa centrosaurinae didistribusikan secara longgar menurut lintang selama Kapur Akhir. Meskipun nasutoceratopsini ada di Laramidia selatan dan utara, centrosaurini mendominasi wilayah Laramidia utara bagian bawah, dan pachyrhinosaurini hanya terdapat di utara. Mereka berpendapat bahwa fosil nasutoceratopsini langka di endapan Laramidia yang bersampel baik karena mereka mungkin memiliki preferensi ekologi atau perilaku sosial lain dibandingkan dengan centrosaurinae sezaman dari klade Centrosaurini, yang sering ditemukan di lapisan tulang yang luas di Laramidia utara, atau bahwa sisa-sisa fragmen mereka mungkin telah disalahartikan sebagai anggota Centrosaurini.^[21]

Pada tahun 2018, Dalman dan rekan-rekannya menemukan spesimen yang kemudian dinamai Menefeeceratops sebagai centrosaurinae tertua dari Amerika Utara, dan merupakan basal bagi nasutoceratopsini maupun centrosaurini. Meskipun bukan merupakan nasutoceratopsini itu sendiri, ia memiliki kesamaan ciri dengan mereka yang menunjukkan bahwa kelompok ini berasal dari Laramidia selatan. Mereka juga menunjukkan bahwa Crittendenceratops dari Arizona, yang sejauh ini merupakan nasutoceratopsini termuda, menjembatani kesenjangan evolusioner antara Yehuecauhceratops yang sedikit lebih tua dan nasutoceratopsini dari kala Kampanium akhir di Amerika Utara bagian barat laut. Mereka menyatakan bahwa persebaran Nasutoceratopsini dalam waktu dan ruang semakin melemahkan hipotesis bahwa akan ada provinsi-provinsi Laramidia utara dan selatan yang berbeda.^[23][24] Pada tahun 2021, saat menamai Menefeeceratops, Dalman dan rekan-rekannya menemukan bahwa genus ini dan centrosaurinae basal lainnya (termasuk anggota Nasutoceratopsini, yang mana pada saat itu belum mereka kenali sebagai kelompok yang berbeda) hidup pada waktu yang sama dengan centrosaurinae turunan yang berevolusi cukup cepat. Mereka menyimpulkan bahwa bukti fosil mengindikasikan bahwa Centrosaurinae berasal dari Laramidia selatan dan menyebar ke utara selama Kampanium akhir.^[24]

Pada tahun 2024, Loewen dan rekan-rekannya mendiskusikan tingginya endemisme dan tampaknya terbatasnya persebaran spesies centrosaurid serta mengapa hal ini terjadi. Mereka menggunakan Nasutoceratops sebagai contoh centrosaurinae yang tidak terdokumentasi dari unit stratigrafi lain di luar tempat ia aslinya ditemukan, dan menunjukkan bahwa meskipun ia mungkin tersebar luas di seluruh Laramidia selatan, tidak ada endapan non-laut dengan umur yang sama yang telah ditemukan di tempat lain, dan oleh karena itu rentang persebaran yang terawetkan memperkirakan lebih rendah persebaran yang sebenarnya. Mereka juga menemukan bahwa Nasutoceratopsini (termasuk Nasutoceratops dan Avaceratops) memiliki jarak rentang geografis yang diketahui sejauh 2,000 km (1,243 mi) dan luas wilayah sekitar 200,000 km² (77,220 sq mi), dan bersama dengan pola serupa yang terlihat pada centrosaurinae lainnya, mereka berpendapat bahwa hewan-hewan ini memiliki tingkat endemisme yang tinggi, di mana garis keturunan berevolusi dalam isolasi dan kemudian diversifikasi regional yang menghasilkan banyak spesies di area yang sama.^[26]

Paleobiologi

Pada tahun 2016, Lund dan rekan-rekannya menyatakan bahwa adaptasi fungsional yang terkait dengan bagian depan tengkorak Nasutoceratops yang sangat pendek dan dalam belum diketahui; mereka berpendapat bahwa hal ini mungkin berkaitan dengan perubahan menuju fungsi pengunyahan yang lebih turunan pada ceratopsia basal. Morfologi ini meningkatkan keuntungan mekanis selama pengunyahan dengan mendekatkan paruh ke sendi rahang bawah. Daerah narial Nasutoceratops menjadi dalam terutama karena pramaksila dan maksila memiliki permukaan kontak yang membesar dan naik secara curam, tetapi fungsi dari hal ini belum diketahui. Fitur ini mungkin terhubung dengan penyerapan gaya gigitan yang lebih besar. Pneumatisasi di daerah moncong telah dikaitkan dengan berbagai fungsi pada vertebrata seperti pertukaran kelembapan, peredaman kejut, resonansi vokal, dan pengurangan berat, tetapi fungsi pada Nasutoceratops masih belum jelas.^[4] Sampson menyatakan dalam siaran pers tahun 2013 bahwa moncong besar tersebut kemungkinan besar tidak ada hubungannya dengan peningkatan indra penciuman, karena sensor penciuman terletak lebih jauh ke belakang di kepala, lebih dekat ke otak.^[8]

Ryan dan rekan-rekannya mengusulkan pada tahun 2017 bahwa perbedaan dalam mekanika rahang antara nasutoceratopsini dan centrosaurini mungkin telah mencegah kompetisi sumber daya, yang memungkinkan mereka untuk hidup berdampingan, atau kelangkaan nasutoceratopsini mungkin telah membuat mereka menjadi pesaing yang tidak efektif.^[21] Ishikawa dan rekan-rekannya mencatat pada tahun 2023 bahwa hanya satu spesimen nasutoceratopsini yang ditemukan dari setiap lokasi penggalian di Formasi Judith River, yang menunjukkan bahwa mereka adalah hewan soliter atau jarang ditemukan di habitat dataran banjir, sementara centrosaurinae lain telah ditemukan di lokasi penggalian dengan banyak individu, yang menunjukkan gaya hidup gregarius. Moncong yang tinggi dan rahang yang kokoh dari nasutoceratopsini juga mengindikasikan kebiasaan makan yang berbeda.^[25]

Dalam sebuah tesis Master tahun 2017, ahli paleontologi Nicole Marie Ridgwell mendeskripsikan dua koprolit (kotoran yang membatu) dari Formasi Kaiparowits yang, karena ukurannya, mungkin dihasilkan oleh anggota dari salah satu dari tiga kelompok dinosaurus herbivora yang diketahui dari formasi tersebut: ceratopsia (termasuk Nasutoceratops), hadrosaur, atau ankylosaur (kelompok yang paling langka di antara ketiganya). Koprolit tersebut mengandung fragmen kayu angiosperma (yang mengindikasikan pola makan berupa tumbuhan berkayu); meskipun sebelumnya hanya ada sedikit bukti dinosaurus memakan angiosperma, koprolit ini menunjukkan bahwa dinosaurus beradaptasi untuk memakannya (angiosperma baru menjadi umum pada Kapur Awal, dan berdiversifikasi pada Kapur Akhir). Koprolit tersebut juga mengandung jejak cangkang moluska, kutikula artropoda, dan tulang kadal yang mungkin tertelan bersama bahan tumbuhan. Temuan ini didapati di dekat koprolit herbivora lain yang mengandung kayu konifer. Ridgwell menunjukkan bahwa anatomi gigi ceratopsia dan hadrosaur (dengan baterai gigi yang terdiri dari gigi yang terus digantikan) diadaptasi untuk memproses tumbuhan berserat dalam jumlah besar. Pola makan yang berbeda yang direpresentasikan oleh koprolit tersebut dapat mengindikasikan pemartisian relung di antara herbivora dalam ekosistem Formasi Kaiparowits, atau bahwa terdapat variasi musiman dalam pola makan.^[27]

Fungsi ornamen tengkorak

Sampson dan rekan-rekannya menyatakan pada tahun 2013 bahwa meskipun berbagai hipotesis mengenai fungsi ornamen tengkorak ceratopsid telah diajukan, konsensus pada saat itu adalah penggunaannya dalam isyarat intraspesifik dan pertarungan intraspesifik, dengan perdebatan yang berfokus pada pengenalan spesies (didorong oleh seleksi alam) atau kompetisi pasangan (didorong oleh seleksi seksual). Gagasan lain berkisar dari perlindungan terhadap pemangsa hingga termoregulasi. Mereka menunjukkan bahwa bagaimanapun juga, perubahan evolusioner pada kedua klade centrosaurinae terkonsentrasi di bagian tengkorak yang berbeda, dengan klade yang mencakup Avaceratops dan Nasutoceratops mereduksi ornamen jumbai tetapi memperumit tanduk alis, dan klade yang mencakup Spinops dan Pachyrhinosaurus mereduksi tanduk alis tetapi memperbesar tanduk hidung dan ornamen jumbai mereka, yang mendistribusikan struktur isyarat khas mereka di seluruh atap tengkorak.^[9][8] Loewen menyatakan dalam siaran pers tahun 2013 bahwa tanduk tersebut mungkin digunakan sebagai tanda visual dominasi, dan sebagai senjata melawan saingan ketika hal itu tidak cukup.^[8]

Pada tahun 2016, Lund dan rekan-rekannya menyimpulkan bahwa jika hipotesis kompetisi pasangan diterapkan pada tanduk alis Nasutoceratops yang sangat panjang dan kokoh, orientasinya yang menghadap ke depan dan ke samping serta putaran torsinya mungkin memungkinkan penguncian tanduk dengan lawan dari spesies yang sama, seperti yang terlihat pada banyak bovid modern. Mereka mencatat bahwa ahli paleontologi Andrew A. Farke sebelumnya telah mempelajari fungsi tanduk alis ceratopsid dengan menggunakan model berskala, dan menemukan tiga posisi penguncian tanduk yang masuk akal untuk Triceratops yang juga dapat diterapkan pada Nasutoceratops; "kontak tanduk tunggal", "penguncian tanduk penuh", dan "penguncian tanduk miring". Farke dan rekan-rekannya memeriksa patologi (tanda-tanda penyakit, seperti cedera dan malformasi) pada tengkorak Triceratops dan Centrosaurus pada tahun 2009, dan menyimpulkan bahwa patologi pada yang pertama konsisten dengan trauma akibat perilaku antagonis, tetapi menemukan patologi pada yang kedua kurang meyakinkan, dan Lund dan rekan-rekannya menemukan bahwa hipotesis semacam itu tidak dapat disingkirkan untuk Nasutoceratops.^[4] Ahli paleontologi Gregory S. Paul menyarankan pada tahun 2016 bahwa tanduk Nasutoceratops yang mengarah ke depan mengindikasikan tindakan tusukan frontal.^[18]

Paleolingkungan

Nasutoceratops diketahui dari Formasi Kaiparowits di Utah, yang berasal dari kala Kampanium akhir pada epos Kapur Akhir, dan secara stratigrafi ditemukan di unit tengah formasi tersebut, yang berkisar antara 200–350 m (656,2–1.148,3 ft) dalam ketebalan, dalam sedimen yang berasal dari 75,51–75,59 juta tahun yang lalu. Spesimen UMNH VP 19469 ditemukan lebih rendah di unit tengah daripada holotipe. Formasi tersebut diendapkan di bagian selatan sebuah cekungan (Cekungan Interior Barat) di margin timur Laramidia dalam jarak 100 km (62 mi) dari Western Interior Seaway, sebuah laut dangkal di tengah Amerika Utara yang membelah benua tersebut (daratan bagian timur dikenal sebagai Appalachia).^[4][28][29] Cekungan tersebut luas, datar, berbentuk bulan sabit, dan dibatasi oleh pegunungan di semua sisi kecuali Western Interior Seaway di sebelah timur.^[30] Formasi ini merepresentasikan lingkungan dataran aluvial hingga pesisir yang basah, lembap, dan didominasi oleh saluran air yang besar dan dalam dengan tepian yang stabil serta rawa lahan basah, kolam, dan danau abadi. Sungai-sungai mengalir melintasi dataran dan mengalir ke Western Interior Seaway; Wilayah Teluk Amerika Serikat telah diusulkan sebagai analog modern yang baik (seperti rawa-rawa di Louisiana saat ini). Formasi ini mengawetkan berbagai macam fosil yang beragam dan melimpah, termasuk hewan darat dan air, tumbuhan, serta palinomorf (mikrofosil organik).^[31][6]

Dinosaurus ornitiskia lainnya dari Formasi Kaiparowits meliputi ceratopsia seperti chasmosaurinae Utahceratops dan Kosmoceratops (dan mungkin centrosaurinae kedua yang belum dinamai), pachycephalosaur tak tentu, ankylosaurid Akainacephalus, nodosaurid tak tentu, hadrosaur Gryposaurus dan Parasaurolophus, serta neornithischian basal tak tentu. Teropoda meliputi tyrannosaurid Teratophoneus, oviraptorosaur Hagryphus, ornithomimid tak tentu, troodontid Talos, dromaeosaurid tak tentu, dan burung Avisaurus. Vertebrata lainnya meliputi buaya (seperti Deinosuchus dan Brachychampsa), kura-kura (seperti Adocus dan Basilemys), pterosaurnya, kadal, ular, amfibi, mamalia, dan ikan.^[30][32][33] Dua kelompok vertebrata besar yang paling umum di formasi ini adalah hadrosaur dan ceratopsia (yang terakhir mewakili sekitar 14 persen dari fosil vertebrata yang berasosiasi), yang mungkin mengindikasikan kelimpahan mereka dalam fauna Kaiparowits atau mencerminkan bias pengawetan (sejenis bias sampling) karena kelompok-kelompok ini juga memiliki elemen kerangka yang paling kokoh.^[3] Telur dari dinosaurus, buaya, dan kura-kura juga telah ditemukan.^[34] Rawa dan lahan basah didominasi oleh pohon cemara rawa dengan tinggi mencapai 30 m (98 ft), paku-pakuan, dan tumbuhan air termasuk kiambang raksasa, selada air, dan angiosperma mengapung lainnya. Area dengan drainase yang lebih baik didominasi oleh hutan pohon dikotil dengan tinggi mencapai 10–20 m (33–66 ft) dan sesekali pohon palem, dengan lapisan bawah kanopi yang meliputi paku-pakuan. Area berdrainase baik yang lebih jauh dari area basah didominasi oleh konifer dengan tinggi mencapai 30 m (98 ft), dengan lapisan bawah yang terdiri dari sikas, pohon kecil atau semak dikotil, dan kemungkinan paku-pakuan.^[30]

Pada tahun 2010, ahli paleontologi Michael A. Getty dan rekan-rekannya meneliti tafonomi (perubahan yang terjadi selama pembusukan dan fosilisasi) dari spesimen holotipe dan keadaan sedimen tempat spesimen tersebut diawetkan. Spesimen yang kurang lebih bersendi ini ditemukan dalam litofasies batupasir saluran air (catatan batuan dari suatu lingkungan sedimen), dan mungkin jauh lebih lengkap saat diendapkan. Meskipun tengkorak dan kaki depan berada dalam asosiasi yang erat, sebagian besar kerangka pascakranial terlepas dan bergeser sebelum diendapkan, yang diindikasikan oleh distribusi acak dari tulang-tulang tersebut di sekitar tengkorak. Batupasir yang mengubur kaki depan mengawetkan petak-petak kulit, yang sangat jarang terjadi pada ceratopsia, dan tampaknya masuk akal bahwa bangkai tersebut sebagian bersendi dengan daging dan kulit ketika terbawa ke dasar sungai. Penyortiran dan pergeseran sebagian besar kerangka, yang hanya menyisakan tengkorak dan kaki depan dalam keadaan bersendi pada saat penguburan, diakibatkan oleh pembusukan dan pelepasan sendi di saluran sungai. Bagian tengkorak yang hilang mengalami erosi dan musnah.^[3] Spesimen UMNH VP 19466 ditemukan dalam lapisan tulang dengan kerangka ankylosaur parsial dan cangkang kura-kura Denazinemys.^[2]

Lihat pula

• Garis waktu penelitian ceratopsia

Referensi

Pranala luar

• Temui Nasutoceratops: Wajah Bertanduk Berhidung Besar - Wawancara audio NPR berdurasi 11 menit dengan pendeskripsi Scott D. Sampson
• Nasutoceratops milik NHMU tampil dalam Jurassic World Dominion - Wawancara video berdurasi 4 menit dengan kurator Randall B. Irmis
• Battle at Big Rock - Film pendek Jurassic World berdurasi 10 menit yang menampilkan Nasutoceratops