Psittacosaurus

Psittacosaurus Rentang waktu: Kapur Awal, 125–105 jtyl PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N B V H B Apt. Albium S T C S Kam. M
Cetakan kerangka P. meileyingensis, Children's Museum of Indianapolis
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Klad:	Dinosauria
Klad:	†Ornithischia
Klad:	†Neornithischia
Klad:	†Marginocephalia
Klad:	†Ceratopsia
Famili:	†Psittacosauridae Osborn, 1923
Genus:	†Psittacosaurus Osborn, 1923
Spesies tipe
†Psittacosaurus mongoliensis Osborn, 1923
Spesies lain
Daftar spesies lain †P. sinensis Young, 1958 †P. meileyingensis Sereno dkk., 1988 †P. xinjiangensis Sereno & Zhao, 1988 †P. sattayaraki? Buffetaut & Suteethorn, 1992 †P. neimongoliensis Russell & Zhao, 1996 †P. ordosensis? Russell & Zhao, 1996 †P. mazongshanensis? Xu, 1997 †P. sibiricus Leshchinskiy dkk., 2000 †P. houi You, Xu & Wang, 2003 †P. lujiatunensis Zhou dkk., 2006 †P. gobiensis Sereno, Zhao & Tan, 2010 †P. amitabha Napoli dkk., 2019
Sinonim
Protiguanodon Osborn, 1923 Hongshanosaurus You, Xu, & Wang, 2003

Psittacosaurus (/ˌsɪtəkəˈsɔːrəs/ SIT-ə-kə-SOR-əs; "kadal kakaktua" dalam bahasa Yunani)^[1] adalah genus dinosaurus seratopsia punah dari periode Kapur Awal di wilayah yang sekarang menjadi Asia, yang hidup antara 125 hingga 105 juta tahun yang lalu. Genus ini terkenal sebagai genus dinosaurus non-unggas yang paling kaya spesies. Hingga 13 spesies telah diketahui dari berbagai wilayah di Tiongkok, Mongolia, Rusia, dan Thailand. Spesies-spesies Psittacosaurus merupakan bipedal obligat saat dewasa, dengan tengkorak yang tinggi dan paruh yang kuat. Satu individu ditemukan terawetkan dengan filamen panjang pada bagian ekornya, serupa dengan yang dimiliki Tianyulong. Psittacosaurus kemungkinan memiliki perilaku yang kompleks, berdasarkan proporsi dan ukuran relatif otaknya. Hewan ini mungkin aktif dalam periode-periode singkat selama siang dan malam hari, serta memiliki indra penciuman dan penglihatan yang berkembang baik.

Psittacosaurus merupakan salah satu seratopsia paling awal, tetapi lebih dekat kekerabatannya dengan Triceratops dibandingkan Yinlong. Sempat dikelompokkan ke dalam familinya sendiri, Psittacosauridae, bersama genus lain seperti Hongshanosaurus, genus ini sekarang dianggap sebagai sinonim senior dari genus tersebut dan merupakan cabang awal dari garis keturunan yang mengarah ke bentuk-bentuk yang lebih terturun. Genus-genus yang berkerabat dekat dengan Psittacosaurus semuanya berasal dari Asia, kecuali Aquilops yang berasal dari Amerika Utara. Spesies pertamanya diperkirakan adalah P. lujiatunensis atau spesies yang berkerabat dekat dengannya, yang kemungkinan menjadi cikal bakal bentuk-bentuk Psittacosaurus selanjutnya.

Psittacosaurus adalah salah satu genus dinosaurus yang paling lengkap diketahui. Fosil dari ratusan individu telah dikumpulkan sejauh ini, termasuk banyak kerangka utuh. Sebagian besar kelompok usia terwakili, mulai dari tukik hingga dewasa, yang memungkinkan dilakukannya beberapa penelitian terperinci mengenai tingkat pertumbuhan dan biologi reproduksi Psittacosaurus. Kelimpahan dinosaurus ini dalam catatan fosil menyebabkan sedimen Kapur Bawah di Asia Timur dinamai sebagai biokron Psittacosaurus.

Sejarah penemuan

Pada tahun 1922, paleontolog Amerika Serikat Henry Fairfield Osborn berpartisipasi dalam Ekspedisi Asiatik Ketiga dari American Museum of Natural History untuk menemukan fosil dan formasi geologi dari periode Kapur dan Tersier di Mongolia. Di Formasi Oshih di Cekungan Artsa Bogdo, Wong, seorang pengemudi asal Mongolia, menemukan tengkorak, rahang, dan kerangka dinosaurus yang hampir lengkap, yang diberi julukan "kerangka Red Mesa".^[2][3] Lokasi penemuan tersebut juga dikenal sebagai lokalitas Oshih dari Formasi Khukhtek, yang berumur Kapur Awal tahap Aptian hingga Albian.^[4] Spesimen tersebut, yang dikatalogkan sebagai AMNH 6254, dideskripsikan pada tahun 1924 oleh Osborn yang saat itu baru dipreparasi sebagian. Osborn memberinya nama Psittacosaurus mongoliensis serta mendeskripsikan paruhnya yang mirip kakaktua atas saran sesama paleontolog Amerika Serikat, William King Gregory. Osborn menunjukkan bahwa takson tersebut unik berdasarkan moncongnya yang pendek dan dalam, bagian belakang tengkorak yang lebar, serta ketiadaan gigi pada premaksila.^[2] Dalam makalah yang sama, Osborn juga mendeskripsikan takson baru lainnya yang ia anggap serupa dengan Psittacosaurus, yaitu Protiguanodon mongoliense, yang ditemukan dalam ekspedisi yang sama tetapi dari Formasi Ondai Sair. Holotipe Protiguanodon, AMNH 6253, mencakup kerangka yang hampir lengkap dan ditemukan tersambung (terartikulasi), serta sisa-sisa bagian tengkorak. Meskipun Osborn menganggap Protiguanodon dan Psittacosaurus terpisah berdasarkan ketiadaan tanduk pada tulang jugal milik Protiguanodon, ketidakserupaan umum pada kerangkanya, serta jarak geografis yang jauh antara kedua spesimen tersebut, Gregory dalam korespondensinya menyarankan bahwa spesimen Protiguanodon mungkin mewakili individu muda (juvenil) dari Psittacosaurus, berdasarkan kemiripan ukuran, tulang parietal, dan tulang kuadrat. Osborn membuat famili baru Psittacosauridae untuk Psittacosaurus, yang ia anggap mungkin berkerabat dengan Ankylosauria, sementara ia menempatkan Protiguanodon di dalam famili Iguanodontidae sebagai satu-satunya anggota dari subfamili baru Protiguanodontinae.^[2]

Osborn menerbitkan deskripsi tambahan mengenai spesimen Protiguanodon dan Psittacosaurus pada tahun 1924, dengan mengutip penelitian sebelumnya yang menetapkan keduanya sebagai anggota Psittacosauridae, serta menganggap status terpisah dari Protiguanodontinae belum pasti. Preparasi lebih lanjut terhadap kerangka AMNH 6254 menunjukkan kemiripan signifikan antara kerangka Psittacosaurus dan Protiguanodon, termasuk jumlah gigi, jumlah vertebra pra-ekor (pre-kaudal), serta detail tengkorak dan kerangka lainnya. Osborn juga merujuk spesimen AMNH 6261 dari Formasi Oshih ke Psittacosaurus, sehingga gigi dari kedua takson tersebut dapat dibandingkan.^[3] Disebutkan pada tahun 1932 oleh paleontolog Amerika Serikat Roy Chapman Andrews bahwa AMNH 6254 merupakan satu-satunya spesimen bagus yang dapat ditemukan di Oshih, dengan hanya satu tambahan tengkorak beserta rahang individu dewasa dan dua tengkorak anak yang baru menetas yang ditemukan dalam kunjungan kembali ke lokalitas tersebut pada tahun 1923.^[5]

Menyusul penemuan material psittacosaurid di Haratologay di Mongolia Dalam, Yang Zhongjian mendeskripsikan dua spesies tambahan pada tahun 1932. Dikenal dari tengkorak yang hancur dan tulang rahang bawah yang bersifat fragmen, Young menamai Psittacosaurus osborni, yang dibedakan oleh ukurannya yang kecil dan ketiadaan krista sagital pada tulang parietal. Spesies kedua, P. tingi, dinamai berdasarkan bagian rahang bawah dan gigi, yang oleh Young hanya dirujuk secara sementara ke Psittacosaurus ketimbang Protiguanodon.^[6] Kedua spesimen tersebut, yang disimpan di Institut Paleontologi Vertebrata dan Paleoantropologi berturut-turut sebagai IVPP RV31039 dan IVPP RV31040, berasal dari Formasi Xinpongnaobao.^[7] Satu gigi tambahan, bagian tangan, serta fragmen vertebra dan anggota gerak ditemukan di lokalitas yang sama, dengan gigi tersebut dirujuk ke Protiguanodon sementara sisa material lainnya belum dipastikan.^[6] Material Psittacosaurus tambahan dari lokalitas yang kemungkinan sama dideskripsikan kemudian pada tahun 1953 oleh Birger Bohlin, yang menganggap sisa-sisa fosil tersebut kemungkinan besar milik P. mongoliensis.^[8][9]

Ekspedisi Uni Soviet ke Mongolia dari tahun 1946 hingga 1949 mengungkap lebih banyak material Psittacosaurus. Pada tahun 1946, mereka menemukan lokalitas baru, Ulan Osh, tempat ditemukannya spesimen Psittacosaurus mongoliensis yang terlepas-lepas, dan pada tahun 1948 mereka mengunjungi kembali situs-situs ekspedisi Amerika Serikat serta mengeruk fosil poskrania berbentuk fragmen dari Oshih dan Ondai Sair. Material dari ekspedisi ini dibawa ke Institut Paleontologi di Moskwa.^[7] Penggalian Soviet di dekat Kemerovo di Siberia juga menemukan bagian tengkorak dan kerangka dari beberapa individu yang dapat dirujuk ke Psittacosaurus. Material ini dideskripsikan oleh paleontolog Soviet Anatoly Rozhdestvensky pada tahun 1955, yang juga mengusulkan bahwa Protiguanodon mongoliense, Psittacosaurus osborni, dan Psittacosaurus tingi merupakan sinonim yunior dari Psittacosaurus mongoliensis.^[10][7]

Pada tahun 1958, Yang menerbitkan sebuah makalah mengenai dinosaurus dari Laiyang, tempat ia mendeskripsikan beberapa penemuan Psittacosaurus dari sekumpulan lokalitas di Formasi Qingshan. Dari material ini, kerangka dan tengkorak IVPP V738 yang hampir lengkap dideskripsikan sebagai tipe dari spesies baru Psittacosaurus sinensis, yang ditemukan pada lapisan merah 10 mi (16 km) di sebelah barat laut Kota Rongyang di Shandong. Yang juga menetapkan 11 spesimen lain ke dalam takson tersebut, menganggapnya sebagai spesies Psittacosaurus yang paling beragam yang diketahui saat itu. Spesies ini dibedakan dari spesies terkafe lainnya melalui moncong yang lebih pendek dan lebar, serta ukuran keseluruhan yang lebih kecil pada 675 mm (26,6 in). Yang juga merevisi klasifikasi spesies Psittacosaurus lainnya. Mengikuti kesimpulan serupa dengan Rozhdestvensky, Yang menganggap Protiguanodon sebagai sinonim yunior dari Psittacosaurus, tetapi tetap mempertahankan spesies tersebut secara terpisah dengan memberi nama spesies baru Psittacosaurus protiguanodonensis kepada eks-Protiguanodon mongoliense, karena jika tidak, spesies tersebut dan Psittacosaurus mongoliensis akan memiliki nama spesies yang sama. Berbeda dengan Rozhdestvensky, Yang mempertahankan spesies Tiongkok terdahulu P. osborni dan P. tingi sebagai spesies terpisah dari P. mongoliensis, tetapi tidak terpisah satu sama lain, menjadikan P. tingi sebagai sinonim yunior dari P. osborni. Berdasarkan rincian spesies barunya, Yang mendeskripsikan distribusi dari genus Psittacosaurus: P. sinensis merupakan satu-satunya spesies yang diketahui dari Shandong; P. osborni dan kemungkinan P. mongoliensis keduanya diketahui dari Haratologay (juga dikenal sebagai Tebch); P. mongoliensis dan P. protiguanodonensis keduanya diketahui dari Oshih; serta P. mongoliensis kemungkinan diketahui dari Kemerovo.^[9]

Penemuan lebih lanjut di Formasi Qingshan di Laiyang pada tahun 1958 dideskripsikan oleh Zhao Xijin pada tahun 1962, yang memberikan nama baru Psittacosaurus youngi untuk spesimen BPV.149 di Museum Sejarah Alam Beijing. Dikenal dari tengkorak lengkap, serangkaian vertebra sebagian, dan panggul sebagian, P. youngi dibedakan oleh Zhao karena memiliki tengkorak terpendek dari semua spesies, jumlah vertebra dan gigi, serta berbagai fitur tengkorak dan kerangka. P. youngi dianggap paling serupa dengan P. sinensis, tetapi dipisahkan untuk membuat jumlah anggota Psittacosauridae menjadi satu genus dan lima spesies.^[11]

Banyak ekspedisi selanjutnya oleh berbagai gabungan paleontolog Mongolia, Rusia, Tiongkok, Amerika Serikat, Polandia, Jepang, dan Kanada juga menemukan spesimen dari seluruh Mongolia dan Tiongkok utara. Di wilayah-wilayah ini, fosil Psittacosaurus mongoliensis ditemukan di sebagian besar lapisan sedimen yang berasal dari tahap Aptian hingga Albian dari Periode Kapur Awal, atau sekitar 125 hingga 100 juta tahun yang lalu. Sisa-sisa fosil dari lebih dari 75 individu telah ditemukan, termasuk hampir 20 kerangka lengkap dengan tengkorak.^[12] Individu dari segala usia telah diketahui, mulai dari tukik yang panjangnya kurang dari 13 sentimeter (5,1 in) hingga individu sangat dewasa yang panjangnya mencapai hampir 2 meter (6 ft 7 in).^[13]

Dalam tinjauan tahun 2010, Sereno sekali lagi menganggap P. osborni sebagai sinonim dari P. mongoliensis, tetapi mencatat bahwa hal tersebut masih bersifat sementara karena adanya beberapa spesies psittacosaur yang valid di Mongolia Dalam.^[4] Young juga mendeskripsikan spesies P. tingi dalam laporan tahun 1931 yang sama yang memuat P. osborni. Spesies ini didasarkan pada beberapa fragmen tengkorak.^[6] Ia kemudian menyinonimkan kedua spesies tersebut di bawah nama P. osborni.^[9] You dan Dodson (2004) mengikuti hal ini dalam sebuah tabel,^[12] tetapi Sereno menganggap kedua spesies tersebut sebagai sinonim dari P. mongoliensis;^[14][4] namun, sebuah tabel dalam publikasi yang disebutkan terakhir melaporkan P. tingi sebagai nomen dubium.^[4] Paruh depan tengkorak dari Kabupaten Guyang di Mongolia Dalam dideskripsikan sebagai Psittacosaurus guyangensis pada tahun 1983. Sisa-sisa poskrania terlepas yang mewakili beberapa individu ditemukan di lokalitas yang sama dan ditetapkan ke dalam spesies tersebut.^[15] Meskipun berbeda dari spesimen tipe P. mongoliensis, spesimen ini berada dalam rentang variasi individu yang terlihat pada spesimen lain dari spesies tersebut dan tidak lagi diakui sebagai spesies yang valid.^[14] You dan Dodson (2004) memasukkan P. guyangensis ke dalam tabel taksa yang valid, tetapi tidak mencantumkannya sebagai takson valid dalam teks mereka.^[12]

Spesies yang dimasukkan

Tujuh belas spesies telah dirujuk ke dalam genus Psittacosaurus, meskipun hanya sembilan hingga sebelas spesies yang dianggap valid saat ini.^{[16][17][4][18]} Jumlah ini merupakan angka tertinggi spesies valid yang saat ini ditetapkan untuk satu genus dinosaurus non-unggas. Sebaliknya, sebagian besar genus dinosaurus lainnya bersifat monospesifik, yang hanya memiliki satu spesies yang diketahui. Perbedaan ini kemungkinan besar disebabkan oleh artefak dari proses pemfosilan. Meskipun Psittacosaurus diketahui dari ratusan spesimen fosil, sebagian besar spesies dinosaurus lain diketahui dari jumlah yang jauh lebih sedikit, dan banyak yang hanya diwakili oleh satu spesimen tunggal. Dengan ukuran sampel yang sangat besar, keanekaragaman Psittacosaurus dapat dianalisis secara lebih menyeluruh dibandingkan sebagian besar genus dinosaurus lainnya, sehingga menghasilkan pengakuan atas lebih banyak spesies. Sebagian besar genus hewan yang masih hidup diwakili oleh beberapa spesies, yang menunjukkan bahwa hal ini mungkin juga terjadi pada genus dinosaurus yang telah punah, meskipun sebagian besar dari spesies tersebut mungkin tidak terawetkan. Selain itu, sebagian besar dinosaurus hanya diketahui dari tulang dan hanya dapat dievaluasi dari sudut pandang morfologi, sedangkan spesies yang masih hidup sering kali memiliki morfologi kerangka yang sangat serupa tetapi berbeda dalam hal-hal lain yang biasanya tidak terawetkan dalam catatan fosil, seperti perilaku atau pola warna. Oleh karena itu, keanekaragaman spesies yang sebenarnya mungkin jauh lebih tinggi daripada yang diakui saat ini pada genus ini maupun genus dinosaurus lainnya.^[19] Karena beberapa spesies hanya diketahui dari material tengkorak, spesies-spesies Psittacosaurus terutama dibedakan berdasarkan fitur tengkorak dan gigi. Beberapa spesies dapat dikenali berdasarkan fitur panggulnya juga.^[20]

P. sinensis

Pada tahun 1950-an, spesies baru Psittacosaurus dari Tiongkok ditemukan di Formasi Qingshan yang berumur Aptian-Albian di Provinsi Shandong, sebelah tenggara Beijing. C. C. Young menamainya P. sinensis untuk membedakannya dari P. mongoliensis, yang awalnya ditemukan di Mongolia.^[9] Fosil dari lebih dari dua puluh individu sejak saat itu telah ditemukan, termasuk beberapa tengkorak dan kerangka utuh, menjadikannya spesies yang paling terkenal setelah P. mongoliensis.^[12] Paleontolog Tiongkok Zhao Xijin menamai sebuah spesies baru berdasarkan nama mentornya, C. C. Young, pada tahun 1962.^[11] Namun, spesimen tipe dari P. youngi (kerangka dan tengkorak parsial) ditemukan di batuan yang sama dengan P. sinensis dan tampak sangat serupa, sehingga P. youngi umumnya dianggap sebagai sinonim yunior dari spesies yang lebih terkenal tersebut.^[14][4] Seperti halnya P. guyangensis dan P. osborni, You dan Dodson (2004) mencantumkannya sebagai takson valid dalam sebuah tabel, tetapi tidak dalam teks mereka.^[12]

P. xinjiangensis

Pada tahun 1988, Zhao dan paleontolog Amerika Serikat Paul Sereno mendeskripsikan P. xinjiangensis, yang dinamai berdasarkan Daerah Otonom Xinjiang tempat spesies tersebut ditemukan.^[21] Beberapa individu dari berbagai tingkat usia ditemukan pada awal tahun 1970-an oleh para paleontolog Tiongkok dan dideskripsikan oleh Sereno dan Zhao, meskipun holotipe dan kerangka yang paling lengkap merupakan milik individu muda (juvenil). Kerangka individu dewasa kemudian ditemukan di lokalitas berbeda di Xinjiang.^[20] Spesimen-spesimen ini berasal dari bagian atas Kelompok Tugulu, yang diperkirakan berumur Aptian-Albian.^[20]

P. meileyingensis

Spesies kedua yang dideskripsikan pada tahun 1988 oleh Sereno dan Zhao, bersama dua rekan dari Tiongkok, adalah P. meileyingensis dari Formasi Jiufotang, di dekat kota Meileyingzi, Provinsi Liaoning, Tiongkok timur laut. Spesies ini diketahui dari empat tengkorak fosil, yang salah satunya diasosiasikan dengan beberapa material kerangka, ditemukan pada tahun 1973 oleh para ilmuwan Tiongkok.^[22] Umur Formasi Jiufotang di Liaoning belum diketahui secara pasti, tetapi di provinsi tetangganya, Mongolia Dalam, formasi tersebut diperkirakan berumur sekitar 110 juta tahun yang lalu, pada tahap Albian dari Kapur Awal.^[23]

P. sattayaraki?

Paleontolog Prancis Eric Buffetaut dan seorang rekannya dari Thailand, Varavudh Suteethorn, mendeskripsikan rahang atas dan bawah parsial dari Formasi Khok Kruat berumur Aptian-Albian di Thailand pada tahun 1992, serta memberinya nama P. sattayaraki.^[24] Pada tahun 2000, Sereno mempertanyakan keabsahan spesies ini, dengan mengutip kondisinya yang tererosi dan berbentuk fragmen, serta mencatat ketiadaan fitur-fitur yang khas dari genus Psittacosaurus.^[18] Namun, pada tahun 2002 para penulis awal menerbitkan gambar baru dari fosil tersebut yang tampaknya memperlihatkan gigi pada rahang bawah yang menampilkan tonjolan vertikal membulat (bulbous) yang khas pada psittacosaur.^[25] Penulis lain juga mempertahankan keabsahan spesies ini,^[26] sementara beberapa pihak terus menganggapnya meragukan.^[12][17][4] Sereno (2010) mengusulkan bahwa penetapan terbaik untuk material tipe tersebut kemungkinan adalah Ceratopsia incertae sedis.^[4]

P. neimongoliensis dan P. ordosensis?

Dua spesies baru Psittacosaurus dideskripsikan oleh paleontolog Kanada Dale Russell dan Zhao pada tahun 1996. Spesies pertama dinamai P. neimongoliensis, berdasarkan nama bahasa Mandarin untuk Mongolia Dalam. Spesies ini didasarkan pada kerangka fosil yang hampir lengkap, termasuk sebagian besar tengkorak, yang ditemukan di Formasi Ejinhoro dari periode Kapur Awal bersama tujuh individu lainnya.^[27] Russell dan Zhao juga menamai P. ordosensis pada tahun 1996, berdasarkan nama wilayah Ordos di Daerah Otonom Mongolia Dalam. Spesimen tipenya berupa kerangka yang hampir lengkap, termasuk bagian tengkorak. Namun, hanya tengkorak, rahang bawah, dan kaki yang telah dideskripsikan. Tiga spesimen lainnya dirujuk ke spesies ini tetapi masih belum dideskripsikan. Seperti halnya P. neimongoliensis, spesies ini ditemukan di Formasi Ejinhoro.^[27] Sereno (2010) menemukan bahwa spesies tersebut sebagaimana dideskripsikan tidak dapat dibedakan dari P. sinensis, spesies kecil lainnya, tetapi menyarankan bahwa penelitian tambahan terhadap P. ordosensis mungkin dapat mengungkap fitur-fitur diagnostik. Ia untuk sementara menetapkan P. ordosensis sebagai nomen dubium.^[4]

P. mazongshanensis?

Xu Xing, paleontolog Tiongkok lainnya, menamai spesies baru Psittacosaurus pada tahun 1997, berdasarkan tengkorak lengkap beserta vertebra dan anggota gerak depan yang terasosiasi. Material ini ditemukan di Provinsi Gansu, dekat perbatasan dengan Mongolia Dalam. Spesies ini dinamai P. mazongshanensis berdasarkan gunung di dekatnya yang bernama Mazongshan (Gunung Surai Kuda) dan telah dideskripsikan secara awal.^[28] Sayangnya, tengkorak tersebut rusak saat berada di bawah perawatan Institut Paleontologi Vertebrata dan Paleoantropologi (IVPP) Tiongkok, dan beberapa fragmen telah hilang, termasuk seluruh giginya.^[29] Sisa-sisa fosil tersebut ditemukan di Formasi Xinminbao Bawah, yang belum ditanggal secara pasti, meskipun terdapat beberapa bukti bahwa sedimen tersebut diendapkan pada tahap Barremian akhir hingga Aptian.^[30] Sereno mengusulkan pada tahun 2000 bahwa P. mazongshanensis merupakan nomen dubium, tanpa fitur unik yang membedakannya dari spesies Psittacosaurus lainnya.^[18] Namun, para penulis yang lebih baru mencatat bahwa spesies ini dapat dibedakan berdasarkan moncongnya yang secara proporsional panjang dibandingkan dengan spesies Psittacosaurus lainnya, serta tonjolan tulang yang menonjol, mengarah ke luar dan ke bawah, pada maksila rahang atas.^[26] Tonjolan maksila tersebut sekarang juga telah hilang.^[29][4] Fitur-fitur lain yang awalnya digunakan untuk membedakan spesies ini telah diakui sebagai akibat dari deformasi tengkorak setelah pemfosilan.^[29] Sereno (2010) tetap tidak yakin dengan keabsahannya.^[4]

P. sibiricus

Mulai tahun 1950-an, para paleontolog Rusia mulai mengekskavasi sisa-sisa fosil Psittacosaurus di suatu lokalitas dekat desa Shestakovo di Oblast Kemerovo, Siberia Barat. Dua lokalitas lain di dekatnya dieksplorasi pada tahun 1990-an, salah satunya menghasilkan beberapa kerangka utuh. Spesies ini dinamai P. sibiricus pada tahun 2000 dalam makalah ilmiah yang ditulis oleh lima paleontolog Rusia, tetapi penghargaan atas penamaan tersebut secara resmi diberikan kepada dua dari penulis tersebut, Alexei Voronkevich dan Alexander Averianov.^[31] Sisa-sisa fosil tersebut belum dideskripsikan secara lengkap hingga tahun 2006. Dua kerangka tersambung (terartikulasi) yang hampir lengkap dan berbagai material terlepas dari individu lain dari segala tingkat usia diketahui berasal dari Formasi Ilek di Siberia,^[26] yang merentang dari tahap Barremian hingga Aptian pada Kapur Awal.^[32] Individu dari spesies ini dapat tumbuh hingga sepanjang 25 meter (82 ft), menjadikannya salah satu anggota terbesar dari genus ini.^[33]

P. lujiatunensis

P. lujiatunensis, yang dinamai pada tahun 2006 oleh paleontolog Tiongkok Zhou Chang-Fu dan tiga rekan dari Tiongkok dan Kanada, merupakan salah satu spesies tertua yang diketahui, berdasarkan empat tengkorak dari lapisan bawah Formasi Yixian, dekat desa Lujiatun.^[29] Meskipun lapisan ini telah ditanggal secara berbeda oleh berbagai penulis, dari 128 juta tahun lalu pada tahap Barremian hingga 125 juta tahun lalu pada awal Aptian,^[34] metode penanggalan yang direvisi menunjukkan bahwa lapisan tersebut berumur sekitar 123 juta tahun.^[35] P. lujiatunensis hidup berdampingan dengan spesies psittacosaurid lain, Hongshanosaurus houi, yang ditemukan di lapisan yang sama.^[36] Spesies ini berpotensi bersinonim dengan H. houi; Sereno (2010), yang mengusulkan bahwa Hongshanosaurus merupakan sinonim dari Psittacosaurus, memilih untuk membiarkan P. lujiatunensis dan H. houi sebagai spesies terpisah karena keterbatasan spesimen tipe dari spesies yang disebutkan terakhir.^[4]

P. major

Satu kerangka P. lujiatunensis yang hampir lengkap dari lapisan bawah Formasi Yixian yang sama sebelumnya telah diklasifikasikan ke dalam spesiesnya sendiri, Psittacosaurus major, yang dinamai berdasarkan ukuran tengkoraknya yang besar oleh Sereno, Zhao, dan dua rekannya pada tahun 2007.^[16] You dan rekan-rekan mendeskripsikan spesimen tambahan dan menyetujui bahwa spesimen tersebut berbeda dari P. lujiatunensis.^[37] P. major awalnya dicirikan oleh tengkorak yang secara proporsional besar, yaitu 39% dari panjang batang tubuhnya, dibandingkan dengan 30% pada P. mongoliensis, serta fitur-fitur lainnya. Namun, sebuah studi tahun 2013 yang menggunakan analisis morfometrik menunjukkan bahwa dugaan perbedaan antara P. lujiatunensis dan P. major disebabkan oleh perbedaan pengawetan dan penghancuran (remukan). Studi tersebut menyimpulakan bahwa keduanya mewakili satu spesies tunggal.^[35]

P. houi

Spesies psittacosaur ketiga dari Lujiatun, yang pertama kali dinamai, dideskripsikan sebagai Hongshanosaurus houi pada tahun 2003. Nama genus Hongshanosaurus berasal dari kata bahasa Mandarin 紅 (hóng: "merah") dan 山 (shān: "bukit"), serta kata bahasa Yunani Kuno sauros ("kadal"). Nama ini merujuk pada Kebudayaan Hongshan kuno di Tiongkok timur laut, yang hidup di wilayah umum tempat ditemukannya fosil tengkorak Hongshanosaurus. Spesies tipe dan satu-satunya spesies yang dinamai, H. houi, menghormati Hou Lianhai, seorang profesor di IVPP di Beijing yang mengakurasi spesimen tersebut. Baik genus maupun spesies dinamai oleh paleontolog Tiongkok You Hailu, Xu Xing, dan Wang Xiaolin pada tahun 2003. Sereno (2010) menganggap proporsinya yang berbeda disebabkan oleh penghancuran dan kompresi pada tengkorak Hongshanosaurus.^[4] Ia menganggap Hongshanosaurus sebagai sinonim yunior dari Psittacosaurus, dan berpotensi sama dengan P. lujiatunensis. Ia tidak menyinonimkan kedua spesies tersebut karena kesulitan dengan tengkorak holotipe H. houi, dan sebaliknya menganggap kombinasi baru P. houi sebagai nomen dubium dalam genus Psittacosaurus.^[4] Hipotesis Sereno didukung oleh studi morfometrik pada tahun 2013, yang menemukan bahwa P. houi dan P. lujiatunensis bersinonim. Meskipun P. houi adalah nama tertua yang tersedia, para peneliti berpendapat bahwa karena spesimen tipe P. lujiatunensis tersimpan lebih baik, nama yang benar untuk spesies ini haruslah P. lujiatunensis ketimbang P. houi, yang biasanya memiliki prioritas.^[35] Namun, tengkorak baru dari P. houi yang dilaporkan pada tahun 2025 mendukung bahwa P. lujiatunensis dan P. houi merupakan spesies terpisah berdasarkan fitur-fitur yang sebelumnya tidak diketahui serta analisis filogenetik.^[38]

P. gobiensis

P. gobiensis dinamai berdasarkan wilayah ditemukannya pada tahun 2001, dan pertama kali dideskripsikan oleh Sereno, Zhao, dan Lin pada tahun 2010. Spesies ini diketahui dari tengkorak dan kerangka parsial tersambung dengan gastrolit.^[39] Banyak spesimen lain yang tidak dapat dipastikan termasuk dalam spesies tertentu, atau belum ditetapkan ke dalam salah satu spesies. Spesimen-spesimen ini umumnya semua dirujuk sebagai Psittacosaurus sp., meskipun tidak diasumsikan bahwa spesimen-spesimen tersebut termasuk dalam spesies yang sama.^[12] Lebih dari 200 spesimen Psittacosaurus telah ditemukan di Formasi Yixian, yang terkenal dengan fosil dinosaurus berbulunya. Sebagian besar dari spesimen ini belum ditetapkan ke spesies mana pun yang telah dipublikasikan, meskipun banyak di antaranya tersimpan sangat baik dan beberapa di antaranya telah dideskripsikan secara parsial.^[40][41][42] Hampir 100 kerangka Psittacosaurus diekskavasi di Mongolia selama musim panas tahun 2005 dan 2006 oleh tim yang dipimpin oleh paleontolog Mongolia Bolortsetseg Minjin dan paleontolog Amerika Serikat Jack Horner dari Museum of the Rockies di Montana. Meskipun sejauh ini hanya P. mongoliensis yang telah dideskripsikan dari Mongolia, spesimen-spesimen ini masih dalam tahap preparasi dan belum ditetapkan ke dalam suatu spesies.^[43]

P. amitabha

P. amitabha dinamai oleh peneliti Amerika Serikat James Napoli dan rekan-rekan pada tahun 2019 dari tengkorak yang hampir lengkap, rahang bawah, dan kerangka poskranial yang bersifat fragmen. Sisa-sisa fosil ini ditemukan oleh pengumpul fosil asal Amerika Serikat M. A. Norell dan J. M. Clark dari lokalitas Ondai Sayr di cekungan Tsaagan Nor, Mongolia tengah. Spesimen ini merupakan salah satu dari sedikit fosil vertebrata yang diketahui dari Formasi Andakhuduk, yang berasal dari tahap Barremian pada periode Kapur awal. Spesies ini dinamai berdasarkan Buddha Amitabha.^[44]

Deskripsi

Spesies-spesies Psittacosaurus bervariasi dalam hal ukuran serta fitur spesifik pada tengkorak dan kerangkanya, tetapi memiliki bentuk tubuh keseluruhan yang sama. Spesies yang paling dikenal, yaitu P. mongoliensis, dapat mencapai panjang 2 meter (6,5 kaki).^[45] Berat badan maksimum individu dewasa pada P. mongoliensis kemungkinan besar melebihi 20 kilogram (44 pon).^[46] Beberapa spesies mendekati ukuran P. mongoliensis (P. lujiatunensis, P. neimongoliensis, P. xinjiangensis),^[16][27][20] sedangkan yang lainnya sedikit lebih kecil (P. sinensis, P. meileyingensis).^[22] Spesies terkecil yang diketahui, P. ordosensis, berukuran 30% lebih kecil daripada P. mongoliensis.^[27] Spesies terbesar adalah P. lujiatunensis dan P. sibiricus, meskipun keduanya tidak jauh lebih besar daripada P. mongoliensis.^[29][26] Kerangka poskranial Psittacosaurus lebih khas bagi ornithischia bipedal 'generik'.^[47] Hanya terdapat empat jari pada manus ('tangan'), berbeda dengan lima jari yang ditemukan pada sebagian besar ornithischia lainnya (termasuk semua seratopsia lainnya), sedangkan kaki belakang yang berkaki empat jari sangat mirip dengan banyak ornithischia kecil lainnya.^[12]

Tengkorak Psittacosaurus mengalami banyak modifikasi dibandingkan dengan dinosaurus ornithischia lain pada zamannya. Sangat tinggi dan pendek, tengkoraknya memiliki profil yang hampir bulat pada beberapa spesies. Bagian di depan orbit (rongga mata) hanya berukuran 40% dari total panjang tengkorak, lebih pendek daripada ornithischia lain yang diketahui. Rahang bawah psittacosaur dicirikan oleh tonjolan vertikal membulat (bulbous) di bagian tengah setiap giginya. Baik rahang atas maupun bawah memiliki paruh yang menonjol, masing-masing terbentuk dari tulang rostral dan predentari. Bagian dalam tulang dari paruh tersebut kemungkinan terbungkus keratin untuk menyediakan permukaan pemotong yang tajam guna memotong bahan tumbuhan. Sebagaimana ditunjukkan oleh nama genusnya, tengkorak dan paruhnya yang pendek secara sekilas menyerupai kakaktua modern. Tengkorak Psittacosaurus memiliki beberapa adaptasi yang sama dengan seratopsia yang lebih terturun, seperti tulang rostral yang unik pada ujung rahang atas dan tulang jugal (pipi) yang melebar. Belum ada tanda-tanda adanya rumbai leher tulang (frill) atau tanduk wajah menonjol yang baru berkembang pada seratopsia setelahnya.^[12] Tanduk tulang menonjol dari tengkorak P. sibiricus, tetapi tanduk tersebut dianggap sebagai contoh evolusi konvergen.^[26]

Jaringan lunak dan pewarnaan

Integumen, atau penutup tubuh, dari Psittacosaurus diketahui dari sebuah spesimen Tiongkok, SMF R 4970, yang kemungkinan besar berasal dari Formasi Yixian di Provinsi Liaoning, Tiongkok. Spesimen yang belum ditetapkan ke spesies tertentu ini kemungkinan diekspor secara ilegal dari Tiongkok dan dibeli pada tahun 2001 oleh Museum Senckenberg di Jerman.^[48][49] Spesimen tersebut dideskripsikan saat menanti pemulangan (repatriasi); upaya pemulangan sebelumnya tidak berhasil.^[49][50]

Sebagian besar tubuhnya ditutupi oleh sisik. Sisik yang lebih besar tersusun dalam pola tidak beraturan, dengan sejumlah sisik yang lebih kecil mengisi ruang di antaranya, serupa dengan kesan kulit yang diketahui dari seratopsia lain seperti Chasmosaurus. Serangkaian struktur yang tampak seperti bulu kejur (bristle) tubular berongga, dengan panjang sekitar 16 sentimeter (6,3 in), juga terawetkan dan tersusun dalam satu baris di sepanjang permukaan dorsal (atas) ekor. Struktur ini dipastikan oleh para penulis, serta seorang ilmuwan independen, tidak mewakili bahan tumbuhan.^[49] Struktur integumen mirip bulu kejur tersebut memanjang ke dalam kulit hingga hampir mencapai vertebra, dan kemungkinan berbentuk bundar atau tubular sebelum terawetkan. Di bawah sinar ultraviolet, struktur tersebut memancarkan fluoresensi yang sama dengan sisik, yang membuka kemungkinan bahwa struktur tersebut mengalami keratinisasi. Studi tersebut menyatakan bahwa, "saat ini, tidak ada bukti meyakinkan yang menunjukkan struktur ini homolog dengan filamen integumen dinosaurus teropoda yang secara struktural berbeda". Namun, mereka menemukan bahwa semua integumen mirip bulu lainnya dari Formasi Yixian dapat diidentifikasi sebagai bulu.^[49]

Pada tahun 2008, studi lain dipublikasikan untuk mendeskripsikan integumen dan dermis dari Psittacosaurus sp. dari spesimen yang berbeda. Sisa-sisa kulit dapat diamati melalui penampang melintang alami untuk membandingkannya dengan hewan modern, yang menunjukkan bahwa lapisan dermal dinosaurus berevolusi secara sejajar dengan lapisan dermal pada banyak vertebrata besar lainnya. Serat jaringan kolagen pada Psittacosaurus bersifat kompleks dan secara struktural hampir identik dengan semua vertebrata lainnya, tetapi memiliki ketebalan luar biasa sekitar empat puluh lapisan. Karena bagian dermis diambil dari perut yang sisiknya telah tererosi, jaringan tersebut mungkin membantu sistem otot lambung dan usus serta memberikan perlindungan terhadap pemangsa.^[51]

Sebagaimana dideskripsikan dalam studi tahun 2016, pemeriksaan terhadap melanosom yang terawetkan pada spesimen Psittacosaurus berintegumen menunjukkan bahwa hewan ini memiliki pencahayaan balik (countershading), yang kemungkinan berkaitan dengan kehidupannya di habitat hutan lebat dengan sedikit cahaya, serupa dengan banyak spesies rusa dan antelop penghuni hutan modern; garis-garis dan bintik-bintik pada anggota gerak dapat mewakili pewarnaan disruptif. Spesimen tersebut juga memiliki kumpulan pigmen yang padat pada bahu, wajah (kemungkinan untuk peragaan), dan kloaka (yang mungkin memiliki fungsi antimikroba, meskipun hal ini telah diperdebatkan^[52]), serta patagium besar pada kaki belakangnya yang terhubung ke pangkal ekor. Matanya yang besar menunjukkan bahwa hewan ini kemungkinan juga memiliki penglihatan yang baik, yang berguna untuk mencari makanan atau menghindari pemangsa. Para penulis menunjukkan bahwa kemungkinan terdapat variasi dalam hal pewarnaan di seluruh rentang geografis hewan ini, tergantung pada perbedaan lingkungan pencahayaan.^[53][54][55] Para penulis tidak dapat menentukan spesies Psittacosaurus dari Formasi Jehol mana tempat spesimen tersebut tergolong karena kondisi pengawetan tengkoraknya, tetapi menyampingkan P. mongoliensis berdasarkan fitur panggulnya.^[56]

Studi tahun 2016 lainnya menggunakan pencitraan fluoresensi terstimulasi laser untuk menganalisis struktur internal dari bulu kejur tersebut. Bulu kejur yang sangat terkeratinisasi ini tersusun dalam kelompok padat yang terdiri dari tiga hingga enam bulu kejur individu, dengan setiap bulu kejur terisi oleh pulpa. Para penulis menganggap bulu kejur tersebut paling mirip dengan duri (quill) pada Tianyulong, serta bulu filamen lebar memanjang (EBFF) yang tersebar jarang pada Beipiaosaurus. Bulu kejur serupa yang bukan berasal dari bulu ditemukan pada beberapa burung terhidupkan seperti "tanduk" pada burung penjerit bertanduk dan "janggut" pada kalkun; struktur ini berbeda dari bulu karena tidak bercabang, sangat terkeratinisasi, dan tidak berkembang dari folikel, melainkan muncul dari populasi sel diskret yang menunjukkan pertumbuhan berkelanjutan.^[57] Sebuah studi tahun 2016 oleh Ji Qiang dan rekan-rekan dipublikasikan di Journal of Geology. Kesimpulan mereka adalah bahwa struktur ini sebenarnya merupakan sisik yang sangat termodifikasi karena morfologi dan anatominya tidak menyerupai bulu.^[58] Struktur jaringan lunak yang menggelap juga ditemukan di dekat tanduk jugal; struktur ini mungkin mewakili selubung keratin atau lipatan kulit.^[59]

Studi tahun 2021 terhadap SMF R 4970 memeriksa kloakanya, yang merupakan kloaka pertama yang diketahui dari dinosaurus non-unggas. Posisi individu saat mati berorientasi miring, sehingga strukturnya dapat terlihat lebih baik dari sisi kanan. Kloaka Psittacosaurus dapat dibandingkan dengan kloaka pada buaya, dengan bibir lateral diskret yang memusat secara anterior, memberikan anatomi berbentuk V pada kloakanya. Kloaka ini juga menunjukkan kemiripan dengan kloaka pada burung, dengan lobus dorsal yang homolog dengan tonjolan kloaka (cloacal protuberance) pada burung.^[52] Studi tahun 2022 terhadap SMF R 4970 mengidentifikasinya sebagai individu subdewasa berusia sekitar 6–7 tahun dengan membandingkan panjang femur-nya dengan spesimen P. lujiatunensis yang berumur serupa, dan menemukan bahwa spesimen tersebut mengawetkan umbilikus (pusar) pertama yang diketahui dari dinosaurus non-unggas (sekaligus yang tertua yang diketahui dari seekor amniota). Karena spesimen ini mendekati kematangan seksual, kemungkinan besar umbilikus tersebut tetap bertahan sepanjang hidup individu ini dan bahwa Psittacosaurus memiliki umbilikus setidaknya hingga mencapai kematangan seksual. Masih belum pasti apakah umbilikus juga ada pada individu dewasa atau hampir dewasa dari semua dinosaurus non-unggas.^[60]

Ciri-ciri spesies

Tengkorak P. mongoliensis berbentuk datar di bagian atas, terutama di bagian belakang tengkorak, dengan cekungan berbentuk segitiga, yaitu fosa antorbital, di permukaan luar maksila (tulang rahang atas). Tonjolan (flange) terdapat pada tepi bawah dentari (tulang pembawa gigi pada rahang bawah), meskipun tidak sejelas pada P. meileyingensis atau P. major (=P. lujiatunensis). P. mongoliensis termasuk salah satu spesies terbesar yang diketahui. Tengkorak dari spesimen tipe, yang kemungkinan merupakan individu muda (juvenil),^[27] memiliki panjang 15,2 sentimeter (6 inci), dan femur yang diasosiasikan dengannya memiliki panjang 16,2 sentimeter (6,4 inci).^[61] Spesimen lain berukuran lebih besar, dengan femur terbesar yang tercatat berukuran panjang sekitar 21 sentimeter (8,25 inci).^[62]

P. sinensis mudah dibedakan dari semua spesies lain melalui berbagai fitur pada tengkoraknya. Tengkorak individu dewasa berukuran lebih kecil daripada tengkorak P. mongoliensis dan memiliki gigi yang lebih sedikit. Secara unik, tulang premaksila bersentuhan dengan tulang jugal (pipi) di bagian luar tengkorak. Tulang jugal mekar mengarah ke samping, membentuk 'tanduk' yang secara proporsional lebih lebar daripada spesies Psittacosaurus lain yang diketahui, kecuali P. sibiricus dan P. lujiatunensis. Karena pipi yang mekar ini, tengkoraknya sebenarnya lebih lebar daripada panjangnya. 'Tanduk' yang lebih kecil terdapat di belakang mata, pada titik temu antara tulang jugal dan postorbital, fitur yang juga terlihat pada P. sibiricus. Rahang bawah tidak memiliki bukaan berongga, atau fenestra, yang terlihat pada spesies lain, dan seluruh rahang bawah melengkung ke luar, memberikan tampilan rahang bawah yang lebih maju (underbite) pada hewan ini.^[17][14] Tengkorak individu dewasa P. sinensis dapat mencapai panjang 11,5 sentimeter (4,5 inci).^[27]

P. sibiricus adalah spesies Psittacosaurus terbesar yang diketahui. Tengkorak spesimen tipe memiliki panjang 20,7 sentimeter (8,25 inci), dan femur-nya memiliki panjang 22,3 cm (8,75 inci). Spesies ini juga dibedakan oleh rumbai lehernya, yang lebih panjang daripada spesies lainnya, yaitu 15 hingga 18% dari panjang tengkorak. Fitur yang sangat mencolok dari P. sibiricus adalah jumlah 'tanduk' di sekitar mata, dengan tiga penonjolan pada setiap postorbital, dan satu di depan setiap mata, pada tulang palpebral. Tanduk serupa yang ditemukan pada postorbital P. sinensis tidak sejelas itu tetapi kemungkinan bersifat homolog. Tulang jugal memiliki 'tanduk' yang sangat menonjol dan mungkin bersentuhan dengan premaksila, kedua fitur yang juga terlihat pada P. sinensis yang kemungkinan berkerabat. Terdapat tonjolan (flange) pada dentari rahang bawah, serupa dengan P. mongoliensis, P. meileyingensis, dan P. sattayaraki. Spesies ini dapat dibedakan dari spesies Psittacosaurus lainnya melalui kombinasi 32 fitur anatomi, termasuk enam fitur yang unik bagi spesies ini. Sebagian besar dari fitur ini merupakan rincian tengkorak, tetapi satu fitur yang tidak biasa adalah keberadaan 23 vertebra di antara tengkorak dan panggul, tidak seperti 21 atau 22 vertebra pada spesies lain yang vertebra-nya diketahui.^[26]

P. xinjiangensis dibedakan oleh 'tanduk' jugal menonjol yang memipih di ujung depan, serta beberapa fitur gigi. Ilium, salah satu dari tiga tulang panggul, juga memiliki tonjolan tulang (prosesus) yang panjang secara khas di belakang asetabulum (rongga pinggul).^[17] Femur individu dewasa memiliki panjang yang terpublikasi sekitar 16 sentimeter (6,3 inci).^[20] P. meileyingensis memiliki moncong dan rumbai leher terpendek dari semua spesies, menjadikan profil tengkoraknya hampir bulat. Orbit (rongga mata) berbentuk mendekati segitiga, dan terdapat tonjolan (flange) menonjol pada tepi bawah dentari, fitur yang juga terlihat pada spesimen P. lujiatunensis, serta dalam tingkat yang lebih kecil pada P. mongoliensis, P. sattayaraki, dan P. sibiricus.^[26][17] Tengkorak tipe yang lengkap, yang kemungkinan dewasa, memiliki panjang 13,7 sentimeter (5,5 inci).^[22] Dentari pada P. sattayaraki memiliki tonjolan (flange) serupa dengan yang ditemukan pada P. mongoliensis, P. sibiricus, P. lujiatunensis, dan P. meileyingensis, meskipun tidak sejelas pada spesies-spesies tersebut. Material ini tampaknya kira-kira berukuran sama dengan P. sinensis.^[24] Tulang frontal pada P. neimongoliensis secara jelas menyempit dibandingkan dengan spesies lain, yang menghasilkan tengkorak yang secara keseluruhan lebih sempit. Tulang iskium pada panggul juga lebih panjang daripada femur, yang berbeda dari spesies lain yang tulang-tulang ini diketahui.^[17] Spesimen tipe memiliki panjang tengkorak 13,2 sentimeter (5,2 inci) dan panjang femur 13 sentimeter (5,1 inci), tetapi belum tumbuh penuh. Individu dewasa P. neimongoliensis kemungkinan lebih kecil daripada P. mongoliensis, dengan tengkorak dan ekor yang secara proporsional lebih panjang.^[27] P. ordosensis dapat dibedakan berdasarkan berbagai fitur tulang jugal, yang memiliki 'tanduk' yang sangat menonjol.^[17] Spesies ini juga merupakan spesies terkecil yang diketahui. Satu tengkorak dewasa hanya berukuran panjang 9,5 sentimeter (3,75 inci).^[27]

Tengkorak tipe P. lujiatunensis berukuran panjang 19 cm (7,5 inci), sedangkan tengkorak terbesar yang diketahui berukuran panjang 20,5 sentimeter (8 inci), sehingga spesies ini memiliki ukuran yang serupa dengan P. mongoliensis dan P. sibiricus. Terdapat fosa di depan mata, seperti pada P. mongoliensis. Tulang jugal mekar mengarah ke luar secara lebar, menjadikan tengkoraknya lebih lebar daripada panjangnya, seperti yang terlihat pada P. sinensis. Tulang jugal yang mekar secara lebar juga ditemukan pada P. sibiricus. Secara keseluruhan, spesies ini diperkirakan menunjukkan beberapa karakteristik primitif dibandingkan dengan spesies Psittacosaurus lainnya, yang konsisten dengan umurnya geologisnya yang lebih tua.^[29] P. gobiensis berukuran tubuh kecil (berukuran panjang satu meter (3 ft 3 in)) dan berbeda dari spesies Psittacosaurus lainnya melalui "detail yang signifikan, tetapi secara struktural bersifat minor." Detail ini meliputi keberadaan tanduk berbentuk piramida pada postorbital, lekukan pada titik temu postorbital-jugal, serta ketebalan email gigi. P. mongoliensis hidup sezaman dengannya.^[39]

Klasifikasi

Psittacosaurus merupakan genus tipe dari famili Psittacosauridae, yang juga dinamai oleh Osborn pada tahun 1923.^[2][63] Anggota Psittacosauridae bersifat basal bagi hampir semua seratopsia yang diketahui, kecuali Yinlong dan mungkin Chaoyangsauridae.^[12][64] Meskipun Psittacosauridae merupakan cabang awal dari pohon keluarga seratopsia, Psittacosaurus sendiri kemungkinan tidak secara langsung menjadi nenek moyang dari kelompok seratopsia lainnya. Semua seratopsia lainnya mempertahankan jari kelima pada tangan, yang merupakan suatu plesiomorfi atau sifat primitif, sedangkan semua spesies Psittacosaurus hanya memiliki empat jari pada tangan. Selain itu, fenestra antorbital, sebuah bukaan pada tengkorak di antara rongga mata dan lubang hidung, hilang selama evolusi Psittacosauridae, tetapi masih ditemukan pada sebagian besar seratopsia lainnya dan bahkan pada sebagian besar arkosaurus lainnya. Kemunculan kembali jari kelima atau fenestra antorbital melalui evolusi untuk kedua kalinya dianggap sangat tidak mungkin terjadi.^[12]

Pada tahun 2014, para pendeskripsi takson baru dari seratopsia basal menerbitkan analisis filogenetik yang mencakup Psittacosaurus. Kladogram di bawah ini berasal dari analisis mereka, yang menempatkan genus ini sebagai salah satu seratopsia yang paling primitif. Para penulis (Farke dkk.) mencatat bahwa semua taksa di luar Leptoceratopsidae dan Coronosauria, dengan pengecualian genus mereka Aquilops, berasal dari Asia, yang berarti kelompok ini kemungkinan berasal dari wilayah tersebut.^[65]

Meskipun banyak spesies Psittacosaurus telah dinamai, hubungan kekerabatan antara satu sama lain belum sepenuhnya dieksplorasi dan belum ada konsensus ilmiah mengenai subjek tersebut.^[27][14][28] Beberapa analisis filogenetik telah dipublikasikan, dengan yang paling terperinci disusun oleh Alexander Averianov dkk. pada tahun 2006,^[26] You Hailu dkk. pada tahun 2008,^[37] serta Paul Sereno pada tahun 2010.^[4] Pada tahun 2005, Zhou dkk. mengusulkan bahwa P. lujiatunensis bersifat basal bagi semua spesies lainnya. Hal ini konsisten dengan kemunculannya yang lebih awal dalam catatan fosil.^[29] Pada tahun 2025, Asato Ishikawa dkk. menerbitkan evaluasi ulang terhadap Hongshanosaurus dan menyimpulkan bahwa takson tersebut tergolong dalam genus Psittacosaurus (spesies P. houi). Versi ringkas dari analisis yang mereka publikasikan ditunjukkan di bawah ini.^[38]

Paleobiologi

Otak P. lujiatunensis dikenal dengan baik; sebuah studi mengenai anatomi dan fungsi dari tiga spesimen dipublikasikan pada tahun 2007. Hingga dilakukannya studi tersebut, secara umum diperkirakan bahwa otak Psittacosaurus serupa dengan seratopsia lainnya yang memiliki hasil bagi ensefalisasi (EQ) rendah. Russell dan Zhao (1996) percaya bahwa "ukuran otak psittacosaur yang kecil menyiratkan repertoar perilaku yang sangat terbatas relatif terhadap mamalia modern dengan ukuran tubuh yang serupa". Namun, studi tahun 2007 membantah teori ini ketika menemukan bahwa otaknya lebih maju. Secara umum terdapat alometri negatif untuk ukuran otak seiring perkembangan pada vertebrata, tetapi hal ini terbukti tidak berlaku pada Psittacosaurus. Nilai EQ untuk P. lujiatunensis adalah 0,31, signifikan lebih tinggi daripada genus seperti Triceratops. EQ yang lebih tinggi berkorelasi dengan perilaku yang lebih kompleks, dan berbagai dinosaurus memiliki EQ tinggi yang serupa dengan burung, yang merentang dari 0,36 hingga 2,98. Oleh karena itu, perilaku Psittacosaurus bisa jadi sama kompleksnya dengan perilaku pada Tyrannosaurus, yang EQ-nya merentang dari 0,30 hingga 0,38. Perilaku yang dipengaruhi oleh EQ tinggi meliputi pembuatan sarang, pengasuhan anak, serta cara tidur menyerupai burung, yang beberapa di antaranya telah terbukti terdapat pada Psittacosaurus.^[66]

Indra pada Psittacosaurus dapat disimpulkan dari endokas. Terdapat bulbus olfaktorius berukuran besar, yang mengindikasikan bahwa genus ini memiliki indra penciuman yang tajam. Ukuran bulbus ini sebanding dengan teropoda pemangsa besar, meskipun bulbus tersebut kemungkinan berkembang untuk menghindari pemangsa daripada mencari mangsa. Cincin sklera pada reptil secara langsung memperlihatkan ukuran bola mata. Cincin tersebut tidak terawetkan dengan baik pada Psittacosaurus, dengan satu individu yang mengawetkannya kemungkinan mengalami pengerutan setelah kematian (postmortem), tetapi jika cincin tersebut serupa dengan milik Protoceratops, Psittacosaurus akan memiliki mata yang besar dan penglihatan yang tajam. Kelengkungan kanalis semisirkularis berkaitan dengan kelincahan reptil, dan saluran melengkung berukuran besar pada Psittacosaurus menunjukkan bahwa genus ini jauh lebih lincah daripada seratopsia setelahnya.^[66] Perbandingan antara cincin sklera Psittacosaurus serta burung dan reptil modern menunjukkan bahwa hewan ini mungkin bersifat katemeral, yaitu aktif sepanjang siang hari dan dalam interval singkat pada malam hari.^[67]

Ford dan Martin (2010) mengusulkan bahwa Psittacosaurus bersifat semi-akuatik, berenang menggunakan ekornya seperti buaya, serta mengayuh dan menendang. Mereka mendasarkan interpretasi tersebut pada bukti-bukti yang meliputi: lingkungan pengendapan lakustrin (danau) dari banyak spesimen; posisi lubang hidung dan mata; interpretasi gerakan lengan dan kaki; ekor dengan tulang sefron yang panjang (dengan bulu kejur pada ekor yang diinterpretasikan kemungkinan tertutup kulit sehingga membentuk sirip) yang menyediakan permukaan pendorong; serta keberadaan gastrolit yang diinterpretasikan sebagai pemberat. Mereka lebih lanjut menyarankan bahwa beberapa spesies Psittacosaurus bersifat lebih terestrial daripada yang lainnya.^[68]

Diet

Psittacosaur memiliki gigi yang dapat mengasah sendiri, yang akan berguna untuk memotong dan mengiris bahan tumbuhan yang keras. Berbeda dengan seratopsia setelahnya, mereka tidak memiliki gigi yang cocok untuk menggiling atau mengunyah makanan. Sebaliknya, mereka menggunakan gastrolit, yaitu batu-batu yang ditelan untuk menghancurkan makanan saat melewati sistem pencernaan. Terkadang berjumlah lebih dari lima puluh, batu-batu ini sesekali ditemukan di dalam rongga perut psittacosaur, dan mungkin disimpan di dalam ampela, seperti pada burung modern.^[45]

Berbeda dari banyak dinosaurus lainnya, psittacosaur memiliki tengkorak akinetik, yang berarti rahang atas dan rahang bawah masing-masing bekerja sebagai satu kesatuan tunggal tanpa sendi internal. Satu-satunya sendi adalah sendi rahang itu sendiri, dan psittacosaur dapat menggeser rahang bawah mereka ke depan dan ke belakang pada sendi tersebut, memungkinkan aksi memotong (shearing). Tidak seperti kebanyakan seratopsia, paruh mereka tidak membentuk ujung melengkung, melainkan membulat dan mempipih. Jika rahang sejajar, paruh tersebut dapat digunakan untuk memotong objek, tetapi jika rahang bawah ditarik ke belakang sehingga paruh bawah berada di dalam paruh atas, rahang tersebut mungkin berfungsi untuk memecahkan biji berselimut keras. Diet yang kaya akan biji atau kacang-kacangan juga sangat sesuai dengan keberadaan gastrolit yang sering terlihat pada kerangka psittacosaur yang terawetkan dengan baik.^[39]

Fungsi anggota gerak

Studi oleh Phil Senter pada tahun 2007 yang dilakukan terhadap P. neimongoliensis dan P. mongoliensis menyimpulkan bahwa anggota gerak depan dari taksa ini (dan kemungkinan juga spesies Psittacosaurus lainnya) terlalu pendek (hanya sekitar 58% dari panjang anggota gerak belakang) untuk menyentuh tanah, dan rentang geraknya menunjukkan bahwa anggota gerak depan tersebut tidak dapat dipronasi maupun menghasilkan gaya pendorong untuk lokomosi, yang menunjukkan bahwa Psittacosaurus sepenuhnya bersifat bipedal. Anggota gerak depan juga terlalu pendek untuk digunakan menggali atau membawa makanan ke mulut, dan Senter menyarankan bahwa jika Psittacosaurus perlu menggali lekukan di tanah, hewan ini mungkin menggunakan anggota gerak belakangnya sebagai gantinya. Anggota gerak depan dapat digunakan untuk menggenggam objek dengan kedua tangan atau menggaruk tubuh, tetapi karena fleksibilitas dan jangkauannya yang sangat terbatas, anggota gerak tersebut hanya dapat digunakan untuk menggenggam objek yang sangat dekat dengan perut atau sisi tubuh hewan dan hanya dapat menggaruk bagian perut, panggul, serta lutut. Meskipun tangannya tidak dapat mencapai mulut, Psittacosaurus masih dapat menggunakannya untuk membawa material sarang atau makanan ke lokasi yang diinginkan.^[47]

Namun, Psittacosaurus mungkin tidak sepenuhnya bipedal sepanjang rentang hidupnya. Dengan mengambil penampang melintang dari tulang anggota gerak 16 spesimen Psittacosaurus, yang berusia mulai dari kurang dari satu tahun hingga individu dewasa berusia sepuluh tahun, Qi Zhao dari Universitas Bristol menemukan bahwa Psittacosaurus kemungkinan bersifat bipedal secara sekunder. Anggota gerak depan individu bayi tumbuh dengan laju yang lebih cepat daripada anggota gerak belakang antara masa menetas hingga usia tiga tahun. Pada usia antara empat hingga enam tahun, pertumbuhan lengan melambat dan pertumbuhan kaki dipercepat seiring dengan mendewasanya hewan tersebut. Pada tahap ini, psittacosaur beralih ke postur bipedal. Temuan ini lebih lanjut mengungkapkan bahwa nenek moyang Psittacosaurus kemungkinan bersifat kuadrupedal dan akhirnya memperoleh kemampuan untuk menjadi bipedal seiring evolusinya, dengan individu muda mempertahankan gaya berjalan kuadrupedal dari nenek moyang yang bersangkutan. Temuan ini juga mengarah pada hipotesis bahwa banyak famili dinosaurus serupa mungkin telah berevolusi mengikuti jalur ini pada titik tertentu dalam evolusi mereka.^[69][70]

Tingkat pertumbuhan

Beberapa individu Psittacosaurus muda (juvenil) telah ditemukan. Yang terkecil adalah seekor tukik P. mongoliensis yang disimpan di American Museum of Natural History (AMNH), yang panjangnya hanya 11 hingga 13 sentimeter (4–5 inci), dengan tengkorak berukuran panjang 24 sentimeter (9,4 in). Tengkorak tukik lainnya di AMNH memiliki panjang hanya 46 sentimeter (18 in). Kedua spesimen tersebut berasal dari Mongolia.^[13] Individu muda yang ditemukan di Formasi Yixian memiliki umur yang kira-kira sama dengan spesimen AMNH yang lebih besar.^[40]

Pemeriksaan histologis terhadap P. mongoliensis telah menentukan tingkat pertumbuhan hewan-hewan ini. Spesimen terkecil dalam studi tersebut diperkirakan berusia tiga tahun dan memiliki berat kurang dari 1 kilogram (2,2 pon), sedangkan spesimen terbesar berusia sembilan tahun dan memiliki berat hampir 20 kilogram (44 pon). Hal ini mengindikasikan pertumbuhan yang relatif cepat dibandingkan dengan kebanyakan reptil dan mamalia marsupial, tetapi lebih lambat daripada burung modern dan mamalia plasental.^[46] Studi penentuan usia yang dilakukan terhadap sisa-sisa fosil P. mongoliensis dengan menggunakan penghitungan lingkaran pertumbuhan menunjukkan bahwa rentang hidup seratopsia basal ini adalah 10 hingga 11 tahun.^[46]

Individu muda gregarius

Penemuan sekelompok enam individu Psittacosaurus yang terbunuh dan terkubur oleh aliran lumpur vulkanik menunjukkan keberadaan setidaknya dua kelompok usia dari dua sarang berbeda yang berkumpul bersama. Penemuan ini dianggap sebagai bukti atas kesetiaan kelompok dan sifat gregarius (berkelompok) yang meluas di luar sarang, yang merupakan bukti paling awal dari sifat tersebut pada seratopsia.^[71] Bahkan gigi psittacosaur yang sangat muda tampak aus, yang menunjukkan bahwa mereka mengunyah makanan mereka sendiri dan mungkin bersifat prekosial.^[13] Kelompok lain yang hanya terdiri dari individu muda menunjukkan bahwa spesimen-spesimen dari berbagai usia berkumpul bersama. Individu-individu muda ini mungkin berasosiasi bersama sebagai kelompok erat lintas usia baik untuk perlindungan, meningkatkan pencarian makanan, atau sebagai penolong dugaan di sarang orang tua.^[72] Tidak ada bukti mengenai pengasuhan oleh orang tua.^[73]

Pada tahun 2004, sebuah spesimen yang ditemukan di Formasi Yixian diklaim sebagai bukti pengasuhan orang tua pada dinosaurus. Spesimen DNHM D2156 terdiri dari 34 kerangka Psittacosaurus muda tersambung (terartikulasi), yang diasosiasikan secara erat dengan tengkorak individu dewasa. Individu-individu muda tersebut, yang semuanya kira-kira berumur sama, saling terikat dalam satu kelompok di bawah individu dewasa, meskipun ke-34 tengkorak tersebut diposisikan di atas massa tubuh, sebagaimana posisi mereka semasa hidup. Hal ini menunjukkan bahwa hewan-hewan tersebut masih hidup pada saat terkubur, yang pastinya terjadi secara sangat cepat, mungkin akibat runtuhnya liang.^[40] Namun, sebuah makalah tahun 2013 menunjukkan bahwa spesimen dewasa tersebut sebenarnya tidak tergolong dalam sarang tersebut, karena tengkoraknya tidak memiliki keterhubungan sedimen dengan lempengan utama tempat ditemukannya individu-individu muda, melainkan telah direkatkan ke lempengan tersebut. Asosiasi buatan ini mengarah pada inferensi bahwa tengkorak tersebut milik suatu individu, kemungkinan seekor "induk", yang memberikan pengasuhan orang tua bagi ke-34 individu muda tersebut, sebuah klaim yang tidak berdasar. Lebih lanjut, individu dewasa tersebut juga terbukti baru berusia enam tahun, padahal studi histologis menunjukkan bahwa P. mongoliensis belum mampu berkembang biak hingga mencapai usia sepuluh tahun. Sangat kecil kemungkinan pula bagi seekor betina tunggal untuk memiliki begitu banyak keturunan dalam satu waktu.^[73] Analisis tahun 2014 terhadap spesimen yang sama mendukung asosiasi tersebut dan menyimpulkan bahwa kedekatan spesimen berusia enam tahun dengan individu-individu pasca-penetasan mungkin mengindikasikan kerja sama pasca-penetasan, menjadikannya spesimen berusia enam tahun tersebut sebagai pengasuh yang memungkinkan.^[74][75]

Pada tahun 2025, Wang dan rekan-rekan melaporkan sebuah spesimen yang terdiri dari 13 kerangka Psittacosaurus muda (JLU DERC-Z0007), dengan hampir setiap individu memuat gastrolit.^[76]

Patologi

Dari ratusan spesimen Psittacosaurus yang diketahui, hanya satu yang telah dideskripsikan memiliki semacam patologi. Spesimen yang dimaksud, yang terdiri dari kerangka dewasa utuh dan untuk sementara ditetapkan ke P. mongoliensis, ditemukan di lapisan bawah Formasi Yixian. Tidak terdapat tanda-tanda patah tulang, tetapi tanda-tanda infeksi yang sangat jelas dapat terlihat di dekat titik tengah fibula (tulang betis) kanan. Tulang tersebut memperlihatkan ceruk bundar yang besar, yang merupakan bukti nekrosis akibat kurangnya pasokan darah ke area tersebut. Ceruk ini dikelilingi oleh pembengkakan dalam jumlah besar di sepanjang sepertiga bagian bawah tulang. Deposit tulang dalam jumlah besar di sekitar luka ini mengindikasikan bahwa hewan tersebut bertahan hidup cukup lama terlepas dari luka dan infeksi yang menyertainya. Karena psittacosaurid merupakan hewan bipedal, luka serupa pada tulang penopang beban di kaki kemungkinan besar akan berakibat fatal. Berbeda dengan femur dan tibia (tulang kering), fibula bukanlah tulang penopang beban, sehingga hewan ini masih dapat berjalan hingga batas tertentu. Sumber cedera tersebut masih belum diketahui.^[41]

Predasi

Fosil lain dari Formasi Yixian memberikan bukti langsung mengenai Psittacosaurus sebagai hewan mangsa. Satu kerangka Repenomamus robustus, mamalia trikonodonta berukuran besar, terawetkan dengan sisa-sisa individu muda Psittacosaurus di dalam rongga perutnya. Beberapa tulang individu muda tersebut masih tersambung (terartikulasi), yang menunjukkan bahwa mamalia karnivora tersebut menelan mangsanya dalam potongan-potongan besar. Spesimen ini sangat menarik karena merupakan contoh pertama yang diketahui mengenai mamalia Mesozoikum yang memangsa dinosaurus hidup.^[77] Tingginya predasi terhadap individu muda Psittacosaurus kemungkinan menghasilkan seleksi-r, yaitu produksi keturunan yang lebih banyak untuk mengimbangi kehilangan tersebut.^[78]

Paleokronologi

Psittacosaurus diketahui dari ratusan spesimen individu, yang lebih dari 75 di antaranya telah ditetapkan ke dalam spesies tipe, P. mongoliensis.^[12][41][43] Semua fosil Psittacosaurus yang ditemukan sejauh ini berasal dari sedimen Kapur Awal di Asia, mulai dari Siberia selatan hingga Tiongkok utara, dan kemungkinan hingga jauh ke selatan di Thailand. Umur yang paling umum dari formasi geologi yang memuat fosil Psittacosaurus adalah dari tahap Barremian akhir hingga Albian pada periode Kapur Awal, atau sekitar 125 hingga 105 juta tahun yang lalu.^[79] Banyak formasi sedimen darat dari rentang umur ini di Mongolia dan Tiongkok utara telah menghasilkan fosil Psittacosaurus, yang mengarah pada pendefinisian rentang waktu ini di wilayah tersebut sebagai Biokron Psittacosaurus.^[79][80]

Spesies tertua yang diketahui adalah P. lujiatunensis, yang ditemukan pada lapisan paling bawah dari Formasi Yixian.^[29] Lebih dari 200 spesimen yang diatribusikan ke genus ini telah ditemukan dari lapisan ini dan lapisan Formasi Yixian lainnya, yang umurnya menjadi subjek perdebatan sengit.^[41] Meskipun banyak studi awal menggunakan penanggalan radiometrik menempatkan Formasi Yixian pada Periode Jura, puluhan juta tahun di luar rentang waktu perkiraan Psittacosaurus, sebagian besar penelitian terbaru menanggalinya berasal dari periode Kapur Awal. Dengan menggunakan penanggalan argon–argon, tim ilmuwan Tiongkok menanggali lapisan paling bawah di formasi tersebut berumur sekitar 128 juta tahun yang lalu, dan lapisan tertinggi sekitar 122 juta tahun yang lalu.^[81] Studi Tiongkok yang lebih baru, menggunakan penanggalan uranium–timbal, menunjukkan bahwa lapisan bawah berusia lebih muda, yaitu sekitar 123,2 juta tahun yang lalu, seraya menyetujui umur 122 juta tahun yang lalu untuk lapisan atas.^[34]

Lihat pula

• Pewarnaan dinosaurus
• Garis waktu penelitian ceratopsia

Referensi

Pranala luar

• Media terkait Psittacosaurus di Wikimedia Commons