Phorusrhacos

Phorusrhacos Rentang waktu: Awal hingga Tengah Miosen (Burdigalian hingga Serravallian) 18–13 jtyl PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Aqu. Burdig. Lan. Ser. Tortonium M Z P
Rekonstruksi kerangka, dengan sisa-sisa MPEF-PV 11355-56 yang diketahui berwarna putih
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Kelas:	Aves
Ordo:	Cariamiformes
Famili:	†Phorusrhacidae
Subfamili:	†Phorusrhacinae
Genus:	†Phorusrhacos Ameghino, 1887
Spesies tipe
†Phorusrhacos longissimus Ameghino, 1887
Sinonim
Sinonim genus Callornis Ameghino, 1895 Darwinornis Moreno & Mercerat, 1891 Eucallornis Ameghino, 1901 Liornis Ameghino, 1895 Owenornis Moreno & Mercerat, 1891 Phororhacos Ameghino, 1889 Stereornis Moreno & Mercerat, 1891 Titanornis? Mercerat, 1893 Sinonim spesies Callornis giganteus Ameghino, 1895 Darwinornis copei Moreno & Mercerat, 1891 Darwinornis socialis Moreno & Mercerat, 1891 Darwinornis zittelli Moreno & Mercerat, 1891 Eucallornis giganteus Ameghino, 1901 Liornis minor Dolgopol de Saez, 1927 (in partim) Mesembriornis quatrefragesi Moreno & Mercerat, 1891 Mesembriornis studeri Moreno & Mercerat, 1891 Owenornis affinis Moreno & Mercerat, 1891 Owenornis lydekkeri Moreno & Mercerat, 1891 Phororhacos longissimus Ameghino 1889 (lapsus calami) Phororhacos platygnathus Ameghino 1891 Phororhacos sehuensis Ameghino, 1891 Phororhacos shenensis Ameghino, 1891 Stereornis gaundryi Moreno & Mercerat, 1891 Stereornis rollieri Moreno & Mercerat, 1891 Titanornis mirabilis? Mercerat, 1893

Phorusrhacos (berarti "pembawa bekas luka" atau "pembawa kerutan") adalah genus phorusrhacid punah, sekelompok burung tak terbang predator yang umum dikenal sebagai burung teror. Hewan ini hidup pada Miosen Awal hingga Tengah, sekitar 18–13 juta tahun yang lalu, di wilayah yang sekarang menjadi Argentina bagian selatan. Fosil pertama yang diatribusikan ke genus ini, berupa fragmen mandibula (rahang bawah) terisolasi, ditemukan pada tahun 1887 oleh paleontolog Argentina Carlos Ameghino di sedimen Formasi Santa Cruz di Provinsi Santa Cruz, Argentina. Masih pada tahun yang sama, saudaranya, Florentino Ameghino, mendeskripsikan secara resmi spesimen tersebut sebagai genus dan spesies baru Phorusrhacos longissimus. Florentino awalnya menginterpretasikan fosil tersebut milik sejenis kukang raksasa tanpa gigi dan menempatkan genus ini ke dalam familinya sendiri, Phorusrhacidae. Namun, pada tahun 1891, naturalis Argentina Francisco Moreno menyadari bahwa spesimen tersebut berasal dari kelompok burung, bukan mamalia. Sejak deskripsi awalnya, Phorusrhacos telah menjadi salah satu genus phorusrhacid yang paling terkenal, dengan fosil-fosil yang terdokumentasi dari berbagai lokasi di Argentina selatan.

Phorusrhacos diperkirakan memiliki tinggi 14–19 meter (46–62 ft) dan berat sekitar 93 kilogram (205 pon), menempatkannya di antara phorusrhacid terbesar yang diketahui. Meskipun berukuran besar, hewan ini lebih langsing dan kursorial (beradaptasi untuk berlari) dibandingkan dengan Kelenken dan Devincenzia yang berukuran serupa. Seperti phorusrhacid lainnya, ia memiliki tengkorak yang tinggi dan memanjang dengan paruh melengkung yang tajam. Tengkorak tersebut memipih secara lateral, terutama jika dilihat dari depan. Vertebra serviksnya pendek, tebal, dan lebar, ciri-ciri yang mungkin memperkuat leher untuk memberikan patukan yang kuat. Tungkai belakangnya panjang dan ramping, dengan tarsometatarsus berukuran sekitar 70% dari panjang tibiotarsus serta memiliki poros tulang yang relatif ramping.

Selama Miosen, wilayah yang sekarang menjadi Provinsi Santa Cruz dicirikan oleh mosaik padang rumput mirip sabana, semak belukar, dan hutan terbuka. Pada saat itu, Amerika Selatan masih terisolasi secara geografis dari benua-benua lain, menopang keanekaragaman fauna mamalia, burung, dan reptil yang khas sebelum terjadinya Pertukaran Besar Amerika. Phorusrhacos memegang peran sebagai predator puncak dalam ekosistem Santakrusium ini, kemungkinan memangsa berbagai mamalia asli, seperti kukang darat, notoungulata, dan litopterna.

Penemuan dan penamaan

Deskripsi awal

Ilustrasi holotipe (MLP-118) dari Ameghino (1891)

Foto holotipe dari Degrange dan rekan-rekan (2019)

Sejarah taksonomi Phorusrhacos cukup rumit karena sifat fosilnya yang fragmentaris, sedikit yang tumpang tindih, serta minimnya konsensus di antara para ilmuwan.^[1][2][3] Pada abad ke-19, minat ilmiah terhadap situs fosil "Tersier" (sekarang disebut Neogen) yang kaya di Argentina berkembang pesat.^[2] Hal ini mencakup eksplorasi oleh dua tim paleontolog Argentina, yaitu Florentino dan Carlos Ameghino, yang bekerja secara independen, serta Francisco Pascasio Moreno dan Alcides Mercerat dari Museo de La Plata (MLP).^[4][5] Penemuan mereka mencakup ribuan fosil dari endapan fosil Kenozoikum di seluruh Patagonia dan Argentina tengah.^[6][7][8] Awalnya, Moreno mempekerjakan Florentino dan Carlos Ameghino sebagai staf di MLP pada tahun 1887. Florentino bertugas sebagai peneliti dan Wakil Direktur, sementara saudaranya memimpin ekspedisi dan membantu persiapan fosil.^[9][10] Namun, hubungan antara Moreno dan Florentino Ameghino memburuk, yang berujung pada pengunduran diri Ameghino bersaudara dari MLP pada tahun 1888.^[5][11] Bekerja secara independen dari lembaga mana pun hingga tahun 1902, Ameghino bersaudara bersaing dengan Moreno dan Museo de La Plata untuk menemukan serta mendeskripsikan sebanyak mungkin fosil baru. Hal ini menyebabkan dideskripsikannya banyak genus dan spesies berdasarkan materi yang fragmentaris, tidak diagnostik, atau dideskripsikan secara kurang memadai.^[2][1][4]

Penemuan pertama Phorusrhacos yang diketahui dilakukan pada tahun 1887 oleh Carlos Ameghino dalam sebuah ekspedisi ke singkapan Formasi Santa Cruz berusia Miosen di sepanjang Sungai Santa Cruz di Provinsi Santa Cruz, Patagonia Argentina.^[5][8][10] Formasi ini berasal dari Usia Mamalia Darat Amerika Selatan Santakrusium (serangkaian usia geologi berbasis fauna mamalia) yang berlangsung dari 22 hingga 16 juta tahun lalu, serta mengawetkan beragam burung, mamalia, reptil endemik, dan banyak lagi.^[4][12] Ekspedisi ini saja menghasilkan ratusan fosil, yang dideskripsikan sebagai lebih dari 120 spesies mamalia fosil baru pada tahun 1887.^[8] Deskripsi yang dibuat oleh Florentino singkat, samar, dan bertujuan untuk menetapkan prioritas atas taksa baru sebelum saingannya, Moreno, dapat melakukannya. Di sepanjang Sungai Santa Cruz, Carlos menemukan mandibula (rahang bawah) ompong yang terisolasi dan tidak lengkap, yang kemudian disimpan di MLP.^[13] Florentino percaya bahwa fosil ini milik genus dan spesies mamalia tak bergigi baru, berukuran sekitar sebesar Mylodon, yang ia beri nama Phorusrhacos longissimus.^[5][8] Ia memilih mandibula tersebut (nomor spesimen MLP-118) sebagai spesimen holotipe (pembawa nama) dari P. longissimus.^[13] Etimologi dari Phorusrhacos tergolong rumit. Ameghino tidak menjelaskan etimologi dari nama genus Phorusrhacos maupun nama spesifik longissimus. Nama genus tersebut berasal dari bahasa Yunani -φόρος, (-phoros), yang berarti "pembawa" dalam kombinasi kata, dan ῥάκος, (rhakos), "kain perca" atau "kerutan", kemungkinan merujuk pada permukaan rahang holotipe yang berkerut. Hal ini menghasilkan makna harfiah "pembawa kerutan (rahang)" untuk Phorusrhacos.^[14] Ketika asal-usul aslinya tidak lagi dipahami, terjemahan lain diusulkan, seperti terjemahan harfiah "pencuri kain perca"^[15][16] dan "pemegang dahan" berdasarkan asumsi keliru bahwa nama tersebut dimaksudkan berasal dari bahasa Yunani rhakis, "dahan".^[17] Nama spesifiknya (longissimus) berarti "sangat panjang" dalam bahasa Latin, yang juga merujuk pada holotipe tersebut.^[17]

Persaingan

Florentino Ameghino, pendeskripsi Phorusrhacos

Francisco Moreno, pesaing Ameghino

Pada tahun 1889, Ameghino menerbitkan monografi terperinci mengenai mamalia fosil Argentina, termasuk Phorusrhacos. Ia menjelaskan anatomi dan klasifikasinya secara lebih mendalam, serta berupaya mengamendemen nama generiknya menjadi Phororhracos.^{[7]: 659–660} Namun, nama asli Phorusrhacos memiliki prioritas.^{[18][19]: 162-163} Meskipun demikian, Phororhacos terus digunakan selama beberapa dekade^[18][20] hingga tahun 1967, ketika paleontolog Amerika Serikat Pierce Brodkorb mengoreksi penggunaannya.^{[19]: 162-163} Ameghino (1891) juga mendirikan famili Phororhacosidae (sekarang Phorusrhacidae) dan mengklasifikasikannya ke dalam Edentata. Karena tidak menyadari bahwa fosil tersebut berasal dari kelompok burung, Ameghino berteori bahwa Phorusrhacos memiliki selubung keratin mirip burung atau penyu pada rahangnya.^[5][7]

Pada saat yang sama dengan penemuan-penemuan Ameghino, Moreno dan MLP mengirimkan tim mereka sendiri untuk mengeksplorasi endapan Santakrusium di Patagonia. Pada tahun 1888, Moreno menyebutkan bahwa fosil burung-burung besar telah ditemukan di Monte Hermoso oleh ekspedisi-ekspedisi tersebut.^[21] Pada tahun berikutnya, ia mengklasifikasikannya sebagai milik dua genus baru burung berkaki selaput lamelirostral, yaitu Mesembriornis dan Palaeociconia.^[10][22] Meskipun demikian, fosil-fosil ini bukan milik Phorusrhacos.^[5][21] Hal ini mendorong Carlos Ameghino untuk mempertimbangkan kembali klasifikasi Phorusrhacos. Dalam surat tahun 1890 kepada saudaranya, ia menjadi orang pertama yang mengusulkan bahwa Phorusrhacos adalah seekor burung, berdasarkan penemuan Moreno. Namun, Florentino menegaskan kembali dalam tanggapannya bahwa hewan tersebut adalah mamalia.^[5]

Pada tahun 1891, Moreno dan Alcides Mercerat menerbitkan monografi yang mendeskripsikan banyak fosil burung dari era Tersier di Argentina. Mereka menamai beberapa genus dan spesies, seperti Owenornis dan Stereornis, berdasarkan materi yang fragmentaris. Selain itu, mereka menempatkan taksa tersebut ke dalam ordo Stereornithes yang kini sudah tidak digunakan lagi.^[3][23] Berbeda dengan karya Ameghino, monografi ini menampilkan gambar dan ilustrasi, sehingga memberikan gambaran yang lebih baik mengenai anatomi burung "stereornitin". Karya ini memuat gambar holotipe P. longissimus, yang mereka salahi tafsirkan sebagai premaksila (tulang rahang depan), dan mendatribusikannya ke burung daripada mamalia edentata.^[6] Studi-studi selanjutnya menganggap Stereornithes sebagai sinonim dari Phorusrhacidae. Banyak genus dan spesies yang dideskripsikan dalam makalah tersebut merupakan sinonim dari P. longissimus.^[11][13]

Pada tahun 1891, Ameghino menamai genus dan spesies Tolmodus inflatus, yang ia yakini juga merupakan sejenis kukang darat. Pada tahun yang sama, Carlos menemukan tengkorak dan mandibula Phorusrhacos yang diawetkan dengan buruk (NHMUK-A529) dari sebuah lokasi di Santa Cruz.^[13][24] Tengkorak ini dicatat berukuran panjang 69 sentimeter (27 in) di lapangan,^[25] dan segera hancur berkeping-keping, sehingga hanya tersisa mandibula, ujung paruh, dan fragmen dari prosesus supraorbital pada frontal (pematang yang membentuk bagian atas orbit) yang berhasil dipulihkan.^[11] Menyusul penemuannya, Ameghino memberikan deskripsi komprehensif mengenai Phorusrhacos dan mengoreksi kesalahan sebelumnya dengan mengklasifikasikannya sebagai burung. Dalam makalah ini, Ameghino menggambarkan dan mendeskripsikan holotipe P. longissimus secara terperinci, menetapkan Tolmodus sebagai sinonim Phorusrhacos, serta menamai spesies Phorusrhacos tambahan.^[25] Pada tahun 1895, Florentino mendeskripsikan mandibula secara terperinci dan mencatat penemuan tengkorak yang terfragmentasi tersebut, termasuk sebuah ilustrasi. Selain itu, makalah tersebut memuat ilustrasi dan analisis terperinci dari banyak fosil P. longissimus untuk pertama kalinya, termasuk tulang belakang dan tulang anggota gerak.^[13][24]

Sebagai tanggapan terhadap Moreno dan Mercerat (1891), Ameghino menyatakan bahwa banyak spesies yang telah mereka namai merupakan sinonim dari Phorusrhacos dan dideskripsikan secara tidak memadai. Dalam makalah yang sama, Ameghino mengklasifikasikan Phorusrhacidae ke dalam Ratit, sekelompok burung raksasa seperti burung unta (Struthio), Aepyornis, dan Dinornis.^[26] Ameghino kemudian mengklaim bahwa Carlos adalah orang pertama yang menyadari keberadaan burung-burung raksasa di era Tersier Amerika Selatan pada tahun 1891,^[2] padahal kenyataannya Moreno telah melakukannya pada tahun 1889.^[22][5] Pada tahun 1895 dan 1896, Ameghino dan Moreno menjual sebagian besar koleksi fosil mereka masing-masing ke Natural History Museum di London.^[5] Pada tahun 1911, Ameghino telah meninggal dunia dan Moreno telah pensiun, meninggalkan warisan taksonomi phorusrhacid yang rumit.^[2][27] Banyak naturalis Eropa yang tidak mempelajari taksa Ameghino atau Moreno, terutama kelompok phorusrhacid mereka, karena taksonominya yang membingungkan.^[1]

Penelitian selanjutnya

Ekspedisi Amerika Serikat

Sisa-sisa P. longissimus yang ditemukan oleh ekspedisi Universitas Princeton, termasuk materi tungkai belakang (AMNH 9264; kiri) dan pes (AMNH 9497; kanan)

Pada akhir abad ke-19, universitas dan lembaga di Amerika Serikat mulai tertarik dengan fauna Neogen di Patagonia. Terilhami oleh makalah dan deskripsi Ameghino, universitas serta lembaga tersebut berusaha membangun koleksi mamalia dan burung Santakrusium mereka sendiri, termasuk koleksi Phorusrhacos.^[10][28][29] Antara tahun 1896 dan 1899, mahasiswa Universitas Princeton, di bawah pimpinan paleontolog Amerika Serikat John Bell Hatcher, memimpin serangkaian ekspedisi ke singkapan yang sama di Provinsi Santa Cruz. Princeton bergabung dengan tim dari American Museum of Natural History pada ekspedisi terakhir, secara keseluruhan mengumpulkan sejumlah besar materi fosil burung dan mamalia baru. Selain itu, pada tahun 1902, profesor Amerika Serikat William B. Scott mengunjungi koleksi MLP dan Ameghino untuk memotret serta meninjau taksa yang dinamai oleh Ameghino, Moreno, dan Mercerat. Penelitiannya, bersama dengan penelitian Hatcher, paleontolog Amerika Serikat William John Sinclair, dan ilmuwan lainnya, berpuncak pada serangkaian monografi yang diterbitkan antara tahun 1903 dan 1912 oleh Universitas Princeton.^[30][31] Meskipun mereka mengulas taksa mamalia Ameghino secara mendalam, deskripsi mereka mengenai beberapa sisa-sisa phorusrhacid tergolong singkat.^[31] Sementara itu, pada tahun 1926, paleontolog Amerika Serikat Marcus Farr pergi ke Museum Sejarah Alam London untuk mempelajari koleksi Ameghino, dengan bantuan Dr. F. A. Bather, kurator museum tersebut.^[2]

Pada tahun 1932, Sinclair dan Farr mendeskripsikan materi phorusrhacid yang baru ditemukan secara terperinci, mengatribusikan sebagian besar di antaranya ke genus Pelecyornis (sinonim dari Psilopterus) dan Phorusrhacos. Dalam penelitian mereka, mereka secara singkat menyinggung taksonomi klad yang rumit tersebut, menyatakan bahwa kemungkinan ada terlalu banyak genus dan spesies stereornitin yang telah dinamai. Selain itu, Sinclair dan Farr mencatat bahwa Phorusrhacidae mungkin merupakan klad parafiletik,^[2] sebuah kesimpulan yang tidak didukung oleh penulis-penulis selanjutnya.^[11][32] Dari sebuah lokasi 10 mil di sebelah utara Cape Fairweather, Santa Cruz, para anggota ekspedisi menemukan rangka pascakranium yang saling berhubungan dari seekor phorusrhacid (AMNH 9264) yang terdiri dari panggul yang tidak lengkap, femur (tulang paha) kanan, tibiotarsus (tulang kering), tarsometatarsus, serta pes (kaki). Sinclair dan Farr (1932) tidak mengatribusikannya ke spesies tertentu, melainkan hanya menyebutnya sebagai Phororhacos sp.,^[2] sementara Alvarenga dan Höfling (2003) mengatribusikannya ke Patagornis marshi.^[11] Spesimen lain, AMNH 9497, secara tentatif dianggap sebagai Phororhacos sp.^[2] hingga Alvarenga dan Höfling (2003) mengidentifikasinya sebagai P. longissimus. Sisa-sisa lain yang dikumpulkan oleh ekspedisi tersebut, seperti tarsometatarsus kiri yang hampir lengkap (AMNH 9146), juga telah diatribusikan ke P. longissimus.^[11] Satu spesimen, berupa humerus kiri yang tidak lengkap (disimpan di Yale Peabody Museum dengan nomor YPM-PVVU 15866), awalnya diatribusikan ke P. sp., tetapi kini menjadi holotipe dari Dryornis hatcheri, sejenis katartid.^[33]

Revisi

Pada tahun 1927, paleontolog Argentina Mathilde Dolgopol de Sáez menerbitkan revisi taksa phorusrhacid Argentina yang dinamai oleh Ameghino, Moreno, dan Mercerat. Dalam karya tersebut, ia mendeskripsikan genus dan spesies baru phorusrhacid, Liornis floweri, bersama dengan Liornis minor. Selain itu, ia menganggap semua phorusrhacid lain yang telah dinamai hingga saat itu, kecuali Brontornis, sebagai sinonim dari Phorusrhacos. Dolgopol de Sáez percaya bahwa genus tersebut memiliki lima spesies valid: P. longissimus, P. sehuensis, P. milne-edwarsi, P. inflatus, dan P. delicatus.^[23] Makalah tahun 1967 oleh paleontolog Amerika Serikat Pierce Brodkorb secara signifikan merevisi taksonomi Phorusrhacidae. Dalam penelitian tersebut, ia menyadari bahwa Phorusrhacos, bukan Phororhacos, merupakan nama generik yang sah, dan ia mereduksi genus ini hanya menjadi P. longissimus.^{[19]: 164-165} Banyak dari kesimpulan Brodkorb yang didukung oleh penelitian-penelitian selanjutnya.^[3][11]

Pada tahun 2019, paleontolog Argentina Federico Degrange dan rekan-rekan mendeskripsikan atap tengkorak, rostrum, dan mandibula yang tidak lengkap yang saling berhubungan (disimpan di Museum Paleontologi Egidio Feruglio dengan nomor MPEF-PV 11356) yang telah digali dari singkapan Formasi Santa Cruz di tenggara Lago Belgrano di Provinsi Santa Cruz. Situs ini terletak di dekat perbatasan Chili dan menjadi penemuan Phorusrhacos paling barat yang pernah dipublikasikan. Di dekatnya di situs lain, Puesto Estancia La Costa, sebuah tulang belakang dorsal (belakang) yang terisolasi (MPEF-PV 11355) juga berhasil dikumpulkan. Tulang belakang ini untuk sementara diatribusikan ke Phorusrhacinae indet., tetapi kemungkinan berasal dari Phorusrhacos itu sendiri. MPEF-PV 11356 merupakan penemuan pertama materi tengkorak Phorusrhacos yang relatif lengkap sejak tahun 1891 dan telah memberikan gambaran terperinci mengenai anatomi takson tersebut.^[13] Dua tahun kemudian, paleontolog Argentina Sergio Vizcaíno dan rekan-rekan mendeskripsikan beberapa fosil, termasuk falang ungual dari P. longissimus, dari Formasi Cerro Boleadoras berusia Miosen awal hingga tengah di Meseta del Lago Buenos Aires di Provinsi Santa Cruz, Argentina. Ini merupakan penemuan pertama sisa-sisa Phorusrhacos dari formasi ini dan memperluas distribusi takson yang diketahui tersebut.^[34]

Sinonim dan spesies yang diklasifikasikan ulang

Fosil dari spesimen holotipe Phororhacos sehuensis (atas) dan Callornis giganteus (bawah), sinonim yunior dari P. longissimus

Sinonim P. longissimus

• Callornis giganteus dideskripsikan oleh Ameghino (1895) berdasarkan fragmen tarsometatarsus kiri (MLP 176) yang ditemukan di Formasi Santa Cruz, Argentina.^[24] Pada tahun 1901, Ameghino mengganti nama Callornis menjadi Eucallornis giganteus berdasarkan gagasan keliru bahwa nama genus Callornis telah terpreokupasi.^[35] Hingga diterbitkannya studi komprehensif oleh Buffetaut pada tahun 2016, C. giganteus dianggap sebagai sinonim dari P. longissimus. Makalah tersebut mengklaim bahwa fosil tersebut sebenarnya merupakan kimera (campuran fosil dari beberapa spesies), dengan tarsometatarsusnya milik P. longissimus, sedangkan tibiotarsusnya berasal dari sejenis brontornitid.^[36]
• Darwinornis copei dideskripsikan pada tahun 1891 oleh Moreno dan Mercerat berdasarkan bagian ujung bawah tibia kiri, fragmen tarsometatarsus, dan fragmen yang tidak teridentifikasi (MLP 20-171-173) yang ditemukan di Formasi Santa Cruz, Argentina.^[6][19] Konsensus yang ada menganggapnya sebagai sinonim dari P. longissimus.^{[11][13][19]: 164}
• Darwinornis socialis dideskripsikan pada tahun 1891 oleh Moreno dan Mercerat berdasarkan fragmen tarsometatarsus kiri (MLP 20-176) yang ditemukan di Formasi Santa Cruz.^[6] Spesies ini dianggap sebagai sinonim dari P. longissimus.^{[13][11][19]: 164}
• Darwinornis zittelli dideskripsikan pada tahun 1891 oleh Moreno dan Mercerat berdasarkan fragmen tibiotarsus dan tarsometatarsus kanan (MLP 20-174-175) yang dikumpulkan dari Formasi Santa Cruz.^[6] Spesies ini dianggap sebagai sinonim dari P. longissimus oleh Brodkorb pada tahun 1967,^[19]: 164 sebuah penilaian yang juga diikuti oleh penulis-penulis lain.^[13][11]
• Liornis minor dideskripsikan oleh Dolgopol de Sáez (1927) berdasarkan bagian ujung bawah tibiotarsus yang ditemukan di Formasi Santa Cruz, Argentina. Dolgopol de Sáez menganggap Liornis berkerabat dengan Brontornis,^[23] meskipun Alvarenga dan Höfling (2003) menyatakan bahwa spesies ini merupakan sinonim dari P. longissimus.^[11] Kesimpulan ini didukung oleh penelitian-penelitian lain.^{[36][19]: 165}
• Mesembriornis quatrefragesi dideskripsikan pada tahun 1891 oleh Moreno dan Mercerat berdasarkan fragmen humerus, bagian ujung atas ulna kiri, bagian ujung bawah tibia kanan, troklea tarsometatarsus kanan, dan falang ungual (MLP 135-139) yang ditemukan di Formasi Santa Cruz, Argentina.^[6] Spesies ini dianggap sebagai sinonim dari P. longissimus oleh Brodkorb pada tahun 1967,^[19]: 164 sebuah penilaian yang diikuti oleh penulis-penulis lain.^[11][13]

Fosil Darwinornis, Owenornis (atas), Mesembriornis studeri, M. quatrefagesi (kiri), dan Stereornis (kanan), sinonim yunior dari P. longissimus, seperti yang digambarkan dalam Moreno dan Mercerat (1891)

• Mesembriornis studeri dideskripsikan pada tahun 1891 oleh Moreno dan Mercerat berdasarkan fragmen tengkorak dan rangka (MLP 122-134) yang ditemukan di Formasi Monte Leon, Argentina.^[6] Studi-studi terbaru terhadap sisa-sisa fosilnya menganggapnya sebagai sinonim dari P. longissimus.^{[11][13][37][19]: 164} Karena hal ini, pada tahun 1914 ahli geologi Italia Gaetano Rovereto mendirikan nama genus baru Hermosiornis untuk "M". milneedwardsi, sementara M. studeri, spesies tipe dari Mesembriornis, menjadi sinonim dari P. longissimus. Namun, Alvarenga dan Höfling (2003) berargumen agar nama tersebut tetap digunakan,^[11] yang kemudian mendapatkan beberapa pengakuan.^[38][39][40] Studi-studi lain menunjukkan ketidaksesuaian ini dan memilih untuk menggunakan Hermosiornis.^{[32][41][42][27]}
• Owenornis affinis dideskripsikan pada tahun 1891 oleh Moreno dan Mercerat berdasarkan fragmen tarsometatarsus kanan (MLP 177) yang ditemukan di Formasi Santa Cruz, Argentina.^[6] Spesies ini dianggap sebagai sinonim dari P. longissimus oleh Brodkorb pada tahun 1967,^[19]: 165 sebuah penilaian yang diikuti oleh penulis-penulis lain.^[13][11]
• Owenornis lydekkeri dideskripsikan pada tahun 1891 oleh Moreno dan Mercerat berdasarkan fragmen vertebra, fragmen tibia kanan, dan fragmen kedua tarsometatarsus (MLP 178-182) yang ditemukan di Formasi Santa Cruz, Argentina.^{[6][19]: 165} Seperti halnya O. affinis, spesies ini merupakan sinonim dari P. longissimus.^{[13][11][19]: 165}
• Phororhacos platygnathus dideskripsikan oleh Ameghino (1891) berdasarkan fragmen tarsometatarsus kiri dan simfisis mandibula yang tidak lengkap (MLP 176) yang ditemukan di Formasi Santa Cruz, Argentina.^[19][26] Studi-studi terbaru terhadap sisa-sisa fosilnya menyatakan bahwa spesies ini merupakan sinonim dari P. longissimus.^{[11][13][19]: 165} Pada tahun 1931, naturalis Uruguay Lucas Kraglievich mendeskripsikan fragmen simfisis mandibula yang ditemukannya mirip dengan P. platygntahus, tetapi fosil tersebut sekarang diatribusikan ke phorusrhacid Devincenzia pozzi.^[11]
• Phororhacos shenensis dideskripsikan oleh Ameghino (1891) berdasarkan fragmen simfisis mandibula, bagian femur, dan bagian tarsometatarsus yang ditemukan di Formasi Santa Cruz, Argentina.^[25] Semua studi terbaru sepakat bahwa spesies ini merupakan sinonim dari P. longissimus.^{[11][13][19]: 165}
• Phororhacos sehuenensis dideskripsikan oleh Ameghino (1891) berdasarkan mandibula kanan, vertebra yang tidak lengkap, fragmen tibia kanan, dan fragmen kedua tarsometatarsus (MLP 178-182) yang ditemukan di Formasi Santa Cruz, Argentina.^[26] Spesies ini dianggap sebagai sinonim dari P. longissimus oleh Brodkorb pada tahun 1967,^[19]: 165 sebuah penilaian yang diikuti oleh penulis-penulis lain.^[11][13]
• Stereornis gaudryi dideskripsikan pada tahun 1891 oleh Moreno dan Mercerat berdasarkan bagian atas tarsometatarsus kiri (MLP 121) yang ditemukan di Formasi Monte Leon berusia Miosen awal di Argentina.^[6] Konsensus saat ini menganggapnya sebagai sinonim dari P. longissimus.^{[13][11][19]: 164}
• Stereornis rolleri dideskripsikan pada tahun 1891 oleh Moreno dan Mercerat berdasarkan bagian ujung atas tibia kiri dan tarsometatarsus kiri (MLP 119-120) yang ditemukan di Formasi Santa Cruz, Argentina.^[6] Spesies ini dianggap sebagai sinonim dari P. longissimus oleh berbagai penulis.^{[11][24][19]: 164}
• Titanornis mirabilis dideskripsikan oleh Mercerat (1893) berdasarkan rangka besar yang berhubungan mencakup sebagian besar rostrum, tarsometatarsus kiri, dan bagian ujung distal tibiotarsus (MLP 176) yang ditemukan di Formasi Santa Cruz, Argentina.^[43] Spesies ini dianggap sebagai sinonim dari P. longissimus oleh Brodkorb pada tahun 1967,^[19]: 165 sebuah penilaian yang disetujui oleh sebagian besar penulis.^[11][13] Namun, Agnolín (2009) berargumen bahwa Titanornis berukuran lebih dari sepertiga lebih besar daripada P. longissimus khas dan memiliki rostrum yang serupa dengan phorusrhacid lain, Kelenken. Lebih lanjut, ia menyatakan bahwa takson ini tidak dapat menjadi sinonim dari P. longissimus karena tarsometatarsus distalnya (jauh dari tubuh) yang memanjang, yang sekali lagi mengingatkan pada Kelenken. Akibatnya, Agnolín menganggapnya sebagai nomen dubium, sebagian karena hilangnya holotipe spesimen tersebut.^[3]

Fosil dari spesimen holotipe Phororhacos sehuensis (atas) dan Callornis giganteus (bawah), sinonim yunior dari P. longissimus

Spesies yang diklasifikasikan ulang

• Liornis floweri dideskripsikan oleh Ameghino dalam artikel tahun 1895 berdasarkan tibiotarsus distal, tarsometatarsus distal, serta dua falang kaki dari individu remaja. Materi ini digali dalam sebuah ekspedisi ke endapan Formasi Santa Cruz di Provinsi Santa Cruz, Argentina.^[24] Pada tahun 1927, Dolgopol de Sáez berpendapat bahwa Liornis berkerabat dengan Brontornis,^[23] sementara dalam karya tahun 2003 tentang Phorusrhacidae, Alvarenga dan Höfling berargumen bahwa spesimen tersebut merupakan sinonim dari P. longissimus.^[11] Pada tahun 2016, Buffetaut menyatakan bahwa L. floweri merupakan sinonim dari Brontornis burmeisteri.^[36]
• Phororhacos affinis dideskripsikan oleh Ameghino dalam makalah tahun 1899 berdasarkan tarsometatarsus terisolasi (MACN-A-52-184) yang dikumpulkan dari singkapan Formasi Guaranitica berusia Oligosen di Provinsi Chubut, Argentina.^[44] Spesies ini sekarang dianggap sebagai bagian dari genus Psilopterus.^[11][3]
• Phororhacos daeutieri dinamai pada tahun 1931 oleh Kraglievich berdasarkan femur yang tidak lengkap yang dipulihkan dari lapisan batuan berusia Miosen di Formasi Ituzaingó, di Provinsi Entre Ríos, Argentina.^[45] Dalam deskripsi mereka pada tahun 1960 mengenai phorusrhacid Andalgalornis, paleontolog Amerika Serikat Bryan Patterson dan Kraglievich untuk sementara memindahkan P. daeutieri ke Andalgalornis,^[46] meskipun spesimen tersebut berasal dari lokasi sejauh 900 kilometer (560 mi).^[32][41] Meskipun demikian, pada tahun 2003 Alvarenga dan Höfling menyatakan bahwa A. daeutieri merupakan sinonim dari A. steulleti. Kesimpulan ini telah digunakan secara luas,^[13][47] namun penelitian oleh Federico Agnolín menyatakan bahwa A. ferox adalah takson yang valid, sedangkan A. daeutieri merupakan nomen dubium.^[3][41]
• Phororhacos delicatus dideskripsikan oleh Ameghino pada tahun 1891 berdasarkan satu vertebra dorsal dan beberapa elemen anggota gerak fragmentaris yang dipulihkan dari sejumlah lokasi di Formasi Santa Cruz di Santa Cruz, Argentina. Spesies ini dianggap sebagai sinonim dari Psilopterus communis oleh Brodkorb pada tahun 1967^[19]: 170 serta Alvarenga dan Höfling pada tahun 2003,^[11] sedangkan pada tahun 2009 Agnolín menganggapnya sebagai sinonim dari Psilopterus bachmanni.^[3]

  

• Phororhacos inflatus awalnya dideskripsikan oleh Ameghino (1891) sebagai Tolmodus inflatus berdasarkan fragmen premaksila yang ditemukan di Formasi Santa Cruz, Argentina.^[25] Andrews (1899) memindahkannya ke genus Phororhacos dan mengatribusikan beberapa spesimen yang terawat baik, termasuk satu tengkorak lengkap, ke spesies ini.^[20] Karena hal ini, fosil P. inflatus menjadi dasar dari banyak penggambaran Phorusrhacos, meskipun sejak saat itu spesies ini dianggap sebagai sinonim dari Patagornis marshi.^[11][48]
• Phororhacos modicus dideskripsikan oleh Ameghino (1895) berdasarkan fragmen humerus, bagian ujung atas ulna kiri, bagian ujung distal tibia kanan, troklea (alur untuk artikulasi dengan tibiotarsus) dari tarsometatarsus kanan, serta satu falang ungual (MLP 135-139) yang ditemukan di Formasi Santa Cruz, Argentina. Spesies ini dianggap sebagai sinonim dari Palaeociconia cristata, sinonim dari Patagornis marshi, oleh Brodkorb pada tahun 1967,^[19]: 162 namun sebaliknya merupakan sinonim dari Psilopterus lemoinei^[11][47] atau Psilopterus australis.^[3]
• Phororhacos pozzi dinamai oleh Kraglievich (1931) berdasarkan tarsometatarsus parsial dan falang ungual (MACN-6554 dan 6681) yang ditemukan di strata berusia Pliosen di situs El Brete di Córdoba, Argentina.^[45] phorusrhacid Uruguay Devincenzia gallinali kemudian dianggap sebagai sinonim dari P. pozzi, yang menghasilkan binomial Devincenzia pozzi.^[11][41] Namun, penelitian-penelitian lain seperti Agnolín (2021) berargumen bahwa pemisahan stratigrafi dan geografis antara D. gallinali dan D. pozzi menunjukkan bahwa D. pozzi sebenarnya termasuk dalam genus Onactornis.^[32][49]
• Phororhacos longissimus mendocinus dinamai oleh Kraglievich (1931) berdasarkan fragmen femur yang ditemukan di lapisan batuan berusia Pliosen di Formasi Huayquerías di Departemen San Carlos, Mendoza, Argentina. Pada tahun 1960, Patterson dan Kraglievich memindahkannya ke genus Onactornis,^[46] sedangkan Alvarenga dan Höfling (2003) menyinonimkannya dengan D. pozzi.^[11] Namun, Agnolín (2006) menyatakan bahwa takson ini merupakan nomen dubium dan tidak dapat ditentukan lebih jauh di luar Phorusrhacinae.^[27]
• Phororhacos steulleti dinamai oleh Kraglievich (1931) berdasarkan satu falang kaki (tulang jari kaki) terisolasi yang dipulihkan dari lapisan batuan berusia Miosen milik Formasi Ituzaingó, di Provinsi Entre Ríos, Argentina.^[45] Dalam deskripsi mereka mengenai Andalgalornis, Patterson dan Kraglievich (1960) untuk sementara memindahkan P. steulleti ke Andalgalornis, meskipun berasal dari lapisan stratigrafi yang berpotensi berbeda.^[32][41] Meskipun demikian, Alvarenga dan Höfling (2003) menyatakan bahwa A. ferox merupakan sinonim dari A. steulleti, yang membentuk binomial Andalgalornis steulleti. Kesimpulan ini telah banyak digunakan,^[50][51][52] namun penelitian seperti Agnolín (2013) menyatakan bahwa A. ferox adalah valid, sedangkan A. steulleti merupakan nomen dubium.^[41]

Taksonomi

Phorusrhacos merupakan genus tipe dari superfamili Phorusrhacoidea, famili Phorusrhacidae, dan subfamili Phorusrhacinae.^[11][18] Phorusrhacidae adalah kelompok burung tak dapat terbang karnivora yang telah punah dan menempati salah satu ceruk predator darat besar yang dominan di Amerika Selatan dari era Eosen awal^[53] hingga Pleistosen.^[54] Mereka menyebar ke Amerika Utara selama Pertukaran Besar Amerika (~3 jtl). Beberapa sisa-sisa fosil dari Afrika^[55] dan Eropa^[56] serta era Paleosen di Brasil telah diatribusikan ke klad ini atau diidentifikasikan memiliki hubungan filogenetik dengan seriema Amerika Selatan yang masih hidup, tetapi atribusi-atribusi tersebut masih kontroversial.^[13] Phorusrhacos adalah phorusrhacid pertama yang ditemukan dan dinamai.^[5][16] Sebelum diakui sebagai burung, hewan ini ditempatkan dalam kelompok Edentata, nama kuno untuk klad yang diyakini mencakup mamalia seperti kukang, trenggiling, dan armadilo. Phorusrhacidae adalah klad yang didirikan oleh Ameghino (1889), yang secara keliru dijulukinya Phororhacosidae dan diyakininya berkerabat dengan pemakan semut Myrmecophaga.^{[7]: 659–660} Moreno (1888) merupakan orang pertama yang menyadari kekerabatan burung dari kelompok phorusrhacid ini, dengan menyebut mereka sebagai "burung besar",^[10][21] sementara Moreno dan Mercerat (1891) mendirikan kelompok Stereornithes untuk mencakup mereka. Mereka juga menyatakan bahwa Stereornithes merupakan tahap transisi antara Anatidae dan Vulturidae.^[6] Selain itu, dalam makalah mereka, Phorusrhacos dideskripsikan sebagai burung untuk pertama kalinya dalam literatur ilmiah.^[5] Klad ini sekarang dianggap sebagai sinonim dari Phorusrhacidae karena prioritas nama yang terakhir,^[19][3] dan barulah pada karya Lydekker (1893) Phorusrhacidae dipindahkan ke Neognathae.^[1] Dalam deskripsi Andrews (1899) tentang fosil Patagornis (yang saat itu diyakini berasal dari Phorusrhacos), ia mengatribusikan Stereornithes (=Phorusrhacidae) ke Cariamae, klad yang mencakup kerabat terdekat phorusrhacid yang masih hidup, yaitu cariama.^[20]

Hubungan kekerabatan internal Phorusrhacidae masih belum jelas,^[11][32][3] sebagian disebabkan oleh catatan fosil mereka yang langka.^[57] Dolgopol de Sáez (1927), yang masih menggunakan istilah Stereornithes untuk Phorusrhacidae, menyatakan bahwa kelompok tersebut dibagi menjadi dua famili: Phororhacidae (=Phorusrhacidae), yang mencakup genus seperti Phorusrhacos dan Psilopterus, serta Brontornithes, yang mencakup genus seperti Brontornis dan Liornis.^[23] Patterson dan Kraglievich (1960) kemudian membagi Phororhacoidea (=Phorusrhacoidea)^[18] menjadi dua famili: Psilopteridae, yang menampilkan subfamili Psilopterinae dan Hermosiornithinae, serta Phororhacidae (=Phorusrhacidae), yang menampilkan Phororhacinae (=Phorusrhacinae) dan Tolmodinae (=Patagornithinae).^[46] Barulah pada karya Brodkorb (1967) Phororhacidae dikoreksi menjadi Phorusrhacidae dalam literatur ilmiah.^[18] Selain itu, Brodkorb (1967) membatasi Phorusrhacidae hanya pada subfamili Brontornithinae, Paleociconiinae, dan Phorusrhacinae.^[19]: 157 Pada tahun 2003, paleontolog Brasil Herculano Alvarenga dan Elizabeth Höfling menerbitkan revisi famili tersebut yang mengakui enam subfamili, yaitu Brontornithinae, Mesembriornithinae, Patagornithinae, Phorusrhacinae, Physornithinae, dan Psilopterinae, serta mendefinisikan masing-masing subfamili tersebut.^[11] Dalam studi terpisah, Alvarenga dan rekan-rekan (2011) melakukan analisis filogenetik (studi tentang hubungan evolusioner antarorganisme), yang menghasilkan Patagornithinae, Phorusrhacinae, dan Physornithinae dalam sebuah politomi (pengelompokan tak alami) (topologi 1).^[50] Analisis filogenetik selanjutnya oleh Degrange dan rekan-rekan (2015) menemukan bahwa Phorusrhacidae mencakup Mesembriornithinae dan Psilopterinae sebagai kelompok yang terpisah, sedangkan Patagornithinae, Phorusrhacinae, dan Physornithinae berada dalam politomi (topologi 2). Dalam analisis ini, Phorusrhacos disatukan dengan genus-genus yang sebelumnya dimasukkan ke dalam Patagornithinae dan Physornithinae,^[11] sementara Devincenzia dan Kelenken berada di luar klad tersebut.^[39]

Subfamili Phorusrhacinae mencakup Phorusrhacos itu sendiri di samping genus-genus seperti Devincenzia (yang terkadang diklasifikasikan terpisah dari Onactornis), Kelenken, dan Titanis.^[11][32][57] Forusrhasin yang belum dinamai juga telah dideskripsikan, termasuk dari era Pleistosen di Uruguay^[42] dan Miosen di Kolombia.^[58] Nama "Phorusrhacinae" pertama kali digunakan oleh Kraglievich (1931) dan didefinisikan mencakup Phorusrhacos longissimus, Devincenzia pozzi, keturunan mereka, serta leluhur bersama terbaru mereka.^[45] Kraglievich mencirikan kelompok forusrhasin dari ukurannya yang besar, anggota geraknya yang kokoh, serta ciri-ciri kranial yang teramati pada Devincenzia. Patterson dan Kraglievich (1960) kemudian memasukkan Phorusrhacos dan Devincenzia ke dalam klad tersebut, dengan Kelenken dan Titanis ditambahkan dalam karya-karya selanjutnya.^{[11][3][59][60]} Phorusrhacos merupakan anggota tertua yang dinamai, baik secara historis maupun geologis, dan terkadang merupakan anggota paling basal dari Phorusrhacinae,^[50][32] sementara taksa seperti Devincenzia dan Kelenken biasanya ditemukan sebagai takson saudara.^[32][57] Alvarenga dan Höfling (2003) membatasi Phorusrhacinae hanya pada Phorusrhacos, Devincenzia, Kelenken, dan Titanis. Mereka mendefinisikan (ciri-ciri yang harus dimiliki taksa untuk dianggap sebagai anggota) Phorusrhacinae dari keberadaan ukuran keseluruhan dan perawakan yang raksasa, ciri-ciri yang lebih langsing dibandingkan Brontornithinae (klad yang mungkin bukan bagian dari phorusrhacid),^[49] serta tarsometatarsus yang relatif memanjang dan ramping, yang panjangnya lebih dari 60% dari panjang tibiotarsus. Selain itu, simfisis mandibula (area tempat bertemunya kedua mandibula atau rahang bawah) yang relatif panjang, sempit, dan relatif pendek secara dorsoventral (atas-bawah), yang berukuran lebih dari dua kali panjang lebarnya pada bagian dasar, juga dianggap sebagai ciri khas pendefinisi.^[11]

Sebaliknya, Agnolín (2009) memperluas Phorusrhacinae untuk mencakup Phorusrhacos, Andalgalornis, Devincenzia, Kelenken, Titanis, dan suku Physornithini, yang terdiri dari Physornis dan Paraphysornis. Ia menyatakan bahwa kelompok ini dibedakan dari phorusrhacid lainnya oleh keberadaan prosesus postorbital (perpanjangan pada tulang kuadrat yang saling mengunci dengan tulang postorbital) yang tinggi dan kokoh, serta fenestra antorbital (celah pada tengkorak di depan rongga mata) yang berbentuk subpersegi panjang. Pernyataan Agnolín didukung oleh analisis filogenetik, yang menemukan Andalgalornis dan Phorusrhacos sebagai taksa saudara.^[3][27] Mirip dengan hasil Agnolín (2007), paleontolog Amerika Serikat Thomas LaBarge dan Chris Organ serta paleontolog Britania Raya Jacob Gardner (2024) menemukan Phorusrhacinae yang terpecah, dengan hanya Titanis dan Phorusrhacos yang menjadi bagian dari forusrhasin. Meskipun analisis mereka menemukan bahwa Kelenken dan Devincenzia lebih dekat dengan Physornithini, LaBarge, Organ, dan Gardner (2024) menyatakan bahwa hal ini mungkin merupakan hasil dari evolusi paralel dari ciri-ciri tubuh yang kokoh, karena Phorusrhacos relatif ramping dan kursorial. Hal ini mengarahkan mereka untuk tetap memasukkan Devincenzia dan Kelenken ke dalam subfamili tersebut terlepas dari hasil analisis tersebut.^[57] Kladogram di bawah ini menunjukkan posisi Phorusrhacos menurut analisis oleh Agnolín dan rekan-rekan (2025):^[32]

Deskripsi

phorusrhacid merupakan burung tak dapat terbang berukuran besar dengan tungkai belakang yang panjang, panggul yang sempit, sayap yang proporsional kecil, serta tengkorak yang sangat besar dengan paruh berkait yang tinggi, panjang, dan memipih ke samping.^[13] Bukti keberadaan bulu kemudi (quill) yang memanjang diketahui dari Patagornis dan Llallawavis, dengan tuberkel besar yang disebut knop bulu (quill knob) pada ulna mereka. Knop bulu ini menopang bulu terbang yang panjang.^[20][39] Phorusrhacos merupakan phorusrhacid berukuran besar tetapi bertubuh ringan.^[11][57] Menurut Alvarenga dan Höfling (2003), Phorusrhacos memiliki ukuran yang setara dengan Titanis,^[11] yang diperkirakan tingginya mencapai 14–19 meter (46–62 ft).^[61] Sementara itu, paleontolog Amerika Serikat Darin A. Croft memberikan perkiraan yang lebih tinggi, yaitu tinggi 24 meter (79 ft) dan berat 130 kilogram (290 pon), sekitar ukuran seekor burung unta jantan (Struthio camelus).^[62]: 120 Pada tahun 2012, Degrange dan rekan-rekan memperkirakan berat Phorusrhacos mencapai 93 kilogram (205 pon) berdasarkan kalkulasi alometrik.^[48]

Tengkorak

Hingga dideskripsikannya MPEF-PV 11356, tengkorak Phorusrhacos sebagian besar diketahui dari sketsa Carlos Ameghino tentang NHMUK A529. Tengkorak ini berbeda dari MPEF-PV 11356 di beberapa bagian, dan kemungkinan sketsa tersebut merujuk pada tengkorak Patagornis.^[13] Selain itu, tengkorak forusrhasin besar seperti Phorusrhacos didasarkan pada Patagornis,^[13] yang diketahui dari beberapa tengkorak terawat baik,^[11][20] hingga ditemukannya Kelenken.^[47] NHMUK A529 diperkirakan memiliki panjang 65 sentimeter (26 in),^[24] namun MPEF-PV 11356 yang terawat lebih baik diperkirakan memiliki panjang tengkorak hanya 52 sentimeter (20 in).^[13]

MPEF-PV 11356 terdiri dari sebagian besar rostrum serta bagian dari atap tengkorak dan orbit (rongga mata). Tengkorak tersebut juga mengawetkan garis luar bagian depan-atas rongga otak. Tengkorak ini memiliki rostrum yang secara proporsional sempit dan dalam dengan lebar 6 sentimeter (2,4 in) serta akan berkedalaman 173 sentimeter (68 in) jika utuh. Rostrum ini pipih dan lebar, dengan lebar 24 sentimeter (9,4 in), dari pandangan samping dan berbentuk segitiga dari pandangan atas. Hal ini membuat tengkorak secara proporsional lebih pendek dibandingkan tengkorak Kelenken, dan lebih mirip dengan tengkorak patagornitin seperti Patagornis dan Andalgalornis. Foramina (lubang kecil pada tulang) dan alur menutupi permukaan samping rostrum. Foramina dan alur ini berfungsi sebagai tempat keluar saraf oftalmik dan nasopalatina serta teramati pada banyak phorusrhacid. Berbeda dengan ujung paruh premaksila yang lurus pada Kelenken dan psilopterin, ujung paruh Phorusrhacos sedikit melengkung ke atas pada tepi ventral (bawah) dekat ujung paruh, seperti pada patagornitin dan beberapa forusrhasin.^[13]

Lubang nares (lubang hidung) bersifat holorinus (membulat atau oval dan tidak memiliki belahan atau celah yang dalam), seperti pada Kelenken. Nares ini secara keseluruhan memanjang dari depan ke belakang, seperti pada Kelenken, dan melengkung di bagian atas, sedangkan milik Kelenken lurus. Bagian samping ujung paruh memiliki fosa aksesori (cekungan pada tulang) yang besar, seperti pada banyak phorusrhacid. Di atas orbit terdapat supraorbital, yang berukuran besar dan terpisah dari tepi dorsal, seperti pada Devincenzia. Tulang ini sejajar dengan atap kranium di atas orbit pada MPEF-PV 11356, namun sedikit melengkung pada tengkorak yang digambarkan oleh Ameghino pada tahun 1895. Ciri unik pada Phorusrhacos, prosesus postorbitalnya sedikit mengarah ke bawah, tidak seperti prosesus yang melengkung tajam pada tengkorak Devincenzia dan Kelenken. Di dalam tempurung otak kemungkinan terdapat cetakan vena otak, yang dipisahkan oleh pematang rendah. Di sebelah pematang ini terdapat fosa aksesori (cekungan pada tulang) yang tidak ditemukan pada psilopterin, mesembriornitin, atau forusrhasin lainnya, tetapi terawetkan pada Patagornis. Namun, fosa ini lebih dangkal pada Patagornis dibandingkan pada Phorusrhacos.^[13]

Beberapa mandibula, termasuk holotipe, diketahui berasal dari P. longissimus. Ukuran dan bentuknya bervariasi, dengan yang terpanjang yang diukur (NHMUK A529) memiliki panjang 179 sentimeter (70 in), tinggi 62 sentimeter (24 in), dan lebar 67 sentimeter (26 in), sedangkan MLP 20-118 hanya memiliki panjang 160 sentimeter (63 in), tinggi 53 sentimeter (21 in), dan lebar 67 sentimeter (26 in). Pengukuran panjang/lebar bervariasi dalam spesimen P. longissimus dari 2,11 hingga 2,67, menunjukkan bahwa sebagian besar spesimen secara proporsional lebih pendek daripada phorusrhacid seperti Llallawavis dan Patagornis.^[13] Simfisis (area tempat bertemunya dua paruh rahang bawah) dari MPEF-PV 11356 tergolong kokoh dan memiliki lubang saraf untuk ramfotika di ujung depannya. Sebaliknya, simfisis NHMUK A529 relatif tipis, hanya berukuran tebal 1 milimeter (0,039 in).^[24] Berbeda dengan simfisis physornitin, forusrhasin memiliki simfisis mandibula yang panjangnya lebih dari dua kali lebarnya. Fenestra mandibula (celah pada rahang bawah) dari Phorusrhacos bervariasi antarindividu, dengan beberapa di antaranya seperti milik NHMUK A529 yang jauh lebih panjang secara anteroposterior (depan-belakang) dibandingkan milik MPM-PV4241.^[13]

Rangka pascakranium

Phorusrhacos dibedakan dari phorusrhacid lain melalui beberapa ciri pascakranium, termasuk tarsometatarsus yang berukuran sekitar 70% dari panjang tibiotarsus dan troklea tengah yang tidak melebar ke samping seperti yang terlihat pada Titanis. Secara keseluruhan, Phorusrhacos berukuran lebih kecil dan lebih langsing daripada kerabatnya seperti Devincenzia dan Kelenken.^[11] Poros tarsometatarsusnya agak ramping, dengan bagian tengah yang hampir persegi panjang, mirip dengan Kelenken.^[47] Tibiotarsusnya memiliki alur interkondilaris yang dalam dan sempit (lekukan yang berartikulasi dengan kondilus tarsometatarsus). Secara keseluruhan, bagian ini sebanding dengan milik Patagornis, tetapi berbeda karena berbentuk lebih pipih dari atas ke bawah.^[24] Ameghino (1895) menyatakan bahwa tarsometatarsus P. longissimus secara keseluruhan sangat mirip dengan milik Patagornis kecuali ukurannya. Namun, bagian ujung distal P. longissimus secara proporsional lebih lebar dan lebih pipih dengan fosa posterior (area tempat falang kaki terbesar berartikulasi dengan tarsometatarsus) yang lebih rendah dibandingkan pada Patagornis. Phorusrhacos merupakan salah satu dari sedikit forusrhasin yang diketahui dari materi pes (kaki),^[11] yang dideskripsikan secara singkat oleh Ameghino (1895). Falang ungual kaki pada jari ketiga sangat melengkung, tajam, dan memiliki tuberkel basilaris (pertumbuhan tulang membulat untuk artikulasi dengan falang) yang luas di sisi belakangnya. Seluruh jari ketiganya berukuran panjang lebih dari 25 sentimeter (9,8 in).^[24]

Ameghino (1895) mendeskripsikan secara singkat vertebra serviks (tulang leher) dari Phorusrhacos, menyatakan "sont aussi grosses que celles d'un cheval" ("berukuran sebesar tulang leher kuda").^[24]: 640 Salah satu vertebra serviks depan berukuran panjang 10 sentimeter (3,9 in), dengan diameter transversal puncak 13 sentimeter (5,1 in). Satu vertebra dorsal yang ia atribusikan ke P. sehuensis, sinonim dari P. longissimus, juga dideskripsikan. Korpusnya pendek, tebal, sangat lebar di bagian anterior, dan terpotong di bagian posterior. Sentrum (korpus vertebra) tersebut berukuran panjang 6 sentimeter (2,4 in) dengan lekukan berbentuk V pada permukaan belakangnya. Secara keseluruhan, bagian ini memiliki permukaan samping yang cekung^[24] seperti pada phorusrhacid lainnya^[13] serta wilayah artikular melingkar untuk tulang rusuk.^[24]

MPEF-PV 11355, sebuah vertebra dorsal ke-2 atau ke-3 yang berpotensi milik Phorusrhacos, dideskripsikan secara terperinci oleh Degrange dan rekan-rekan (2019). Vertebra tersebut memipih dari sisi ke sisi, memberikannya bentuk yang relatif tinggi dan sempit jika dibandingkan dengan milik Mesembriornis. Secara keseluruhan, spina neuralis (penonjolan dari bagian atas vertebra) relatif lebih panjang dibandingkan milik Mesembriornis dan memiliki bekas otot yang sangat jelas pada permukaan depan dan belakangnya, seperti pada Titanis dan Andalgalornis. Dilihat dari depan, permukaan artikular depan dari vertebra tersebut lebar dan berbentuk pelana. Foramen vertebrale (celah tempat berjalannya sumsum tulang belakang) berbentuk oval dan terletak di bawah spina neuralis yang tinggi, memberikan tinggi total pada tulang tersebut sebesar 174 sentimeter (69 in). Ini menunjukkan bahwa tulang tersebut merupakan vertebra phorusrhacid terbesar kedua yang diketahui, hanya dikalahkan oleh vertebra dorsal Titanis yang belum dideskripsikan. Pada sisi ventral vertebra terdapat lunas yang panjang, processus ventralis corpus, yang membentang hampir di sepanjang sentrum dan memiliki ujung distal yang membulat. Karena kurangnya materi pascakranium dari phorusrhacid turunan, hanya sedikit perbandingan yang dapat dilakukan dengan MPEF-PV 11355.^[13]

Paleobiologi

Makanan dan diet

phorusrhacid diperkirakan merupakan predator darat atau pemakan bangkai, dan sering dianggap sebagai predator puncak yang mendominasi Amerika Selatan pada era Kenozoikum dalam ketiadaan predator mamalia plasental, meskipun mereka hidup berdampingan dengan beberapa mamalia karnivora besar dari kelompok borhaenid. Hipotesis-hipotesis awal mengenai ekologi pemberian makan phorusrhacid utamanya disimpulkan dari kepemilikan tengkorak besar dengan paruh berkait, bukan melalui hipotesis terperinci dan penelitian biomekanis. Penelitian mengenai adaptasi berlari dan predasi mereka baru dilakukan sejak awal abad ke-21.^[51] Secara umum, phorusrhacid dibagi menjadi dua peran ekologis utama. Genus yang lebih kecil dan langsing seperti Psilopterus dan Procariama diperkirakan mengisi ceruk mirip seriema, memangsa hewan yang lebih kecil dan berpotensi memiliki kemampuan terbang yang terbatas. Sementara itu, Phorusrhacos dan genus raksasa lainnya dianggap sebagai makropredator dan predator puncak. Berdasarkan proporsi tubuhnya yang kursorial, Phorusrhacos merupakan predator pengejar yang memanfaatkan kecepatan untuk menangkap dan melumpuhkan mangsanya. Sebaliknya, kerabatnya seperti Kelenken dan Devincenzia kemungkinan besar merupakan pemburu penyergap gravIPortal yang mengandalkan keheningan untuk berburu mangsa.^[57]

Peneliti Brasil Herculano Alvarenga dan Elizabeth Höfling memberikan beberapa catatan umum mengenai kebiasaan phorusrhacid dalam sebuah artikel tahun 2003. Mereka tidak dapat terbang, sebagaimana dibuktikan oleh ukuran proporsional sayap dan massa tubuh mereka, serta ukuran sayap yang semakin menyusut pada anggota kelompok yang lebih besar. Para peneliti ini menunjukkan bahwa penyempitan panggul, maksila atas, dan toraks dapat menjadi bentuk adaptasi untuk memungkinkan burung-burung ini mencari dan menangkap hewan yang lebih kecil di antara vegetasi tinggi atau medan yang terjal. Perluasan besar di atas mata yang dibentuk oleh tulang lakrimal (mirip dengan yang terlihat pada elang modern) akan melindungi mata dari sinar matahari, serta memungkinkan penglihatan yang tajam, yang menunjukkan bahwa mereka berburu dengan penglihatan di area terbuka yang terik matahari, bukan di hutan yang teduh.^[11]

Fungsi kaki

Pada tahun 2005, paleontolog Uruguay Rudemar Ernesto Blanco dan Washington W. Jones memeriksa kekuatan tibiotarsus (tulang kering) dari phorusrhacid untuk menentukan kecepatan mereka, namun mengakui bahwa perkiraan semacam itu bisa tidak andal bahkan untuk hewan yang masih hidup. Meskipun kekuatan tibiotarsal dari Patagornis dan forusrhasin besar yang tidak ditentukan—yang ukurannya sebanding dengan Phorusrhacos—menunjukkan kecepatan 14 m/s (50 km/h; 31 mph), dan milik Mesembriornis menunjukkan 27 m/s (97 km/h; 60 mph), angka yang terakhir ini lebih besar daripada kecepatan burung unta modern, mendekati kecepatan cita yaitu 29 m/s (100 km/h; 65 mph).^[38][63] Mereka menganggap perkiraan ini tidak mungkin karena ukuran tubuh burung-burung ini yang besar, dan sebaliknya menunjukkan bahwa kekuatan tersebut dapat digunakan untuk mematahkan tulang panjang mamalia berukuran sedang, misalnya seukuran saiga atau Gazel thomson. Kekuatan ini dapat digunakan untuk mengakses sumsum di dalam tulang, atau dengan menggunakan kaki sebagai senjata menendang (seperti yang dilakukan beberapa burung darat modern), konsisten dengan cakar besar, melengkung, dan memipih ke samping yang diketahui pada beberapa phorusrhacid. Mereka juga menyarankan agar penelitian di masa depan dapat memeriksa apakah mereka dapat menggunakan paruh dan cakar mereka untuk melawan mamalia berpelindung tebal seperti armadilo dan gliptodont.^[38]

Menurut paleontolog Argentina Luis Chiappe dan Sara Bertelli dalam sebuah artikel tahun 2006, penemuan Kelenken meragukan gagasan tradisional bahwa ukuran dan kelincahan phorusrhacid saling berkorelasi, yang mana anggota kelompok yang lebih besar dianggap lebih kekar dan kurang teradaptasi untuk berlari. Tarsometatarsus Kelenken yang panjang dan ramping, seekor phorusrhacid dengan ukuran dan proporsi yang mirip dengan Phorusrhacos, justru menunjukkan bahwa burung ini mungkin jauh lebih cepat daripada Brontornis yang lebih kecil, lebih berat, dan lambat.^[64] Dalam sebuah artikel berita tahun 2006 tentang penemuan tersebut, Chiappe menyatakan bahwa meskipun Kelenken mungkin tidak secepat burung unta, hewan ini jelas dapat berlari lebih cepat daripada yang diperkirakan sebelumnya untuk phorusrhacid besar, berdasarkan tulang-tulang kaki yang panjang dan ramping, yang secara sekilas mirip dengan milik rhea modern yang tidak dapat terbang. Artikel tersebut menunjukkan bahwa Kelenken akan mampu mengejar mamalia kecil dan reptil.^[65] Hal ini terutama berlaku pada Phorusrhacos, yang memiliki lebih banyak adaptasi kursorial dan lincah dibandingkan phorusrhacid raksasa lainnya.^[57][66]

Fungsi tengkorak dan leher

Distribusi tegangan pada tengkorak burung selama berbagai gerakan, termasuk kerabatnya Andalgalornis (kiri, A–C; tengkorak lainnya milik seriema kaki-merah dan elang-laut ekor-putih), serta perkiraan jangkauan gerakan leher ke atas dan ke bawah pada genus yang sama (kanan)

Pada tahun 2012, Degrange dan rekan-rekan memperkirakan kekuatan gigitan Phorusrhacos mencapai 196 Newton, yang mereka simpulkan berkorelasi dengan massa tubuh pada phorusrhacid, karena taksa yang lebih kecil seperti Patagornis dan Psilopterus memiliki kekuatan gigitan yang jauh lebih rendah.^[48][67] Sebuah penelitian pada tahun 2010 oleh Degrange dan rekan-rekan terhadap phorusrhacid berukuran sedang Andalgalornis, kerabat dekat Phorusrhacos,^[3] berdasarkan Analisis elemen hingga menggunakan Pemindaian CT, memperkirakan kekuatan gigitan dan distribusi tegangan pada tengkoraknya. Mereka menemukan bahwa kekuatan gigitannya lebih rendah, yaitu 133 newton di ujung paruh, dan menunjukkan bahwa hewan tersebut telah kehilangan sebagian besar mobilitas intrakranialnya (mobilitas tulang-tulang tengkorak dalam hubungannya satu sama lain), sebagaimana yang juga terjadi pada phorusrhacid besar lainnya seperti Phorusrhacos. Hal ini menunjukkan bahwa tengkoraknya lemah di bagian samping dan garis tengah, mengindikasikan kecil kemungkinan bahwa Andalgalornis melakukan perilaku berisiko, seperti memangsa mangsa berukuran besar. Sebaliknya, para penulis menyatakan bahwa hewan tersebut kemungkinan memangsa hewan yang lebih kecil atau menggunakan gerakan patukan berulang-ulang dengan paruhnya untuk melumpuhkan hewan besar. Mangsa yang meronta-ronta juga dapat ditahan dengan kakinya, meskipun tidak memiliki cakar yang tajam.^[51]

Sebuah penelitian lanjutan pada tahun 2012 oleh Tambussi dan rekan-rekan menganalisis fleksibilitas leher Andalgalornis berdasarkan morfologi vertebra lehernya, serta menemukan bahwa leher tersebut terbagi menjadi tiga bagian. Dengan memanipulasi vertebra secara manual, mereka menyimpulkan bahwa otot dan rangka leher Andalgalornis teradaptasi untuk menopang kepala yang besar, serta membantunya bangkit kembali dari ekstensi maksimum setelah melakukan patukan ke bawah. Para peneliti mengasumsikan bahwa hal yang sama juga berlaku bagi phorusrhacid berukuran besar dan berkepala besar lainnya seperti Phorusrhacos.^[52] Sebuah penelitian pada tahun 2020 mengenai morfologi tengkorak phorusrhacid oleh Degrange menemukan bahwa terdapat dua morfotipe utama dalam kelompok tersebut, yang diturunkan dari leluhur mirip seriema. Kedua morfotipe tersebut adalah "Tipe Tengkorak Psilopterin", yang bersifat plesiomorfik (lebih mirip dengan tipe leluhur), dan "Tipe Tengkorak Burung Teror", yang mencakup Phorusrhacos dan forusrhasin lainnya, yang lebih terspesialisasi dengan tengkorak yang lebih kaku dan kokoh. Terlepas dari perbedaan tersebut, penelitian menunjukkan bahwa kedua tipe ini menangani mangsa dengan cara yang serupa, sementara tengkorak yang lebih kaku dan kekuatan gigitan yang lebih besar pada tipe "Burung Teror" merupakan bentuk adaptasi untuk menangani mangsa yang lebih besar.^[59]

Paleoekologi

Phorusrhacos diketahui dari banyak situs, sebagian besar dari singkapan Formasi Santa Cruz di sepanjang pesisir Atlantik Argentina selatan.^[13] Sisa-sisa fosil fragmentaris juga telah dideskripsikan dari strata Formasi Cerro Boleadoras berusia Miosen awal hingga tengah, yang berasal dari kurun waktu antara 16,5 hingga 15,1 juta tahun lalu,^[34] dan Formasi Monte León, yang berasal dari kurun waktu antara 17,7 hingga 16 juta tahun lalu,^[68] di Monte León.^{[69][19]: 164-165} Semua formasi ini sesuai dengan SALMA Santakrusium, yang berasal dari tahap Miosen awal (18 hingga 14 juta tahun lalu) pada era Neogen.^[12] Phorusrhacos termasuk salah satu phorusrhacid yang paling umum dan terdistribusi paling luas.^[11][13]

Formasi Santa Cruz memiliki lingkungan heterogen yang terdiri dari hutan galeri, hutan semi-arid dan semi-gugur, serta sabana terbuka,^[70] meskipun rumput tidak seumum pada era Santakrusium dibandingkan sekarang.^[71] Kondisi sabana yang terbuka dan kering seperti ini sangat cocok untuk predator pengejar seperti Phorusrhacos.^[57][66] Formasi ini juga memiliki semak belukar terbuka yang diselingi oleh kawasan hutan, rawa, dan badan air yang tergenang secara musiman.^[72][73] Iklimnya relatif hangat, lembap, dan tropis, sebanding dengan hutan pedalaman Atlantik Argentina dan wilayah Chaco kering di Paraguay. Area berhutannya didominasi oleh konifer Araucaria, pohon Nothofagus, dan laurel di antara pohon-pohon lainnya, sementara rumput seperti poid menutupi permukaan tanah.^[74] Badan air permanen seperti danau, kolam, dan sungai kemungkinan juga ada, yang menjadi habitat bagi katak seperti Calyptocephalella,^[75] burung air seperti Ankonetta, Eutelornis, dan Kaikenia,^[48] serta astrapotera Astrapotherium.^[76][77][78]

Banyak burung Santakrusium yang hidup di wilayah ini, mencakup setidaknya 18 spesies dalam 15 genus dan sembilan famili.^[48] Periode ini dianggap sebagai puncak keanekaragaman phorusrhacid,^[57][48] meskipun kelompok ini telah hampir punah pada era Pleistosen.^[54][79] Burung-burung lain yang diketahui dari formasi ini meliputi phorusrhacid Patagornis dan Psilopterus, Brontornis yang enigmatis,^[23][49][40] kerabat rhea Opisthodactylus, alap-alap Thegornis, piskivora burung ular Liptornis dan Macranhinga, serta yang kemungkinan sejenis burung-sendok Protibis.^[48][80] Berbagai mamalia karnivora juga diketahui, seperti sparasodont Borhyaena, Acrocyon, Arctodictis, dan Lycopsis, serta hatliasinid Cladosictis.^[81][73][82] Mamalia megaherbivora diwakili oleh kukang darat seperti Prepotherium dan Eucholoeops,^[83][84] toksodontid notoungulata Nesodon dan Adinotherium, homalodoterid Homalodotherium, serta litopterna Diadiaphorus, Theosodon, dan Tetramerorhinus. Untuk herbivora yang lebih kecil, diketahui adanya interaterid seperti Cochilius, Interatherium, dan Protypotherium, pemakan semut Protamandua,^[85] singulata seperti Cochlops, Peltephilus, dan Propalaehoplophorus,^[86] serta hewan pengerat seperti Perimys,^[87] Eocardia, dan Steiromys.^[88]

Dalam ekosistem Santakrusium, Phorusrhacos kemungkinan memangsa mamalia raksasa (>100 kilogram (220 pon))^[89] seperti notoungulata dan litopterna, serta berpotensi memangsa astrapotera, toksodontid, dan homalodoterid yang belum dewasa.^[57][73] Singulata yang lebih kecil dan xenarthra tanpa pelindung juga bisa menjadi mangsa bagi Phorusrhacos.^[57][73] Sparasodont, terutama Borhyaena yang kursorial, kemungkinan merupakan pesaing utama Phorusrhacos dalam memperebutkan makanan. Namun, tidak seperti Borhyaena, sebagian besar sparasodont bersifat skansorial dan menempati lingkungan berhutan, sedangkan Phorusrhacos berburu di lingkungan terbuka, sehingga menciptakan pemisahan ceruk (niche partitioning) di antara kedua kelompok tersebut. Selama periode SALMA Deseadan (yang sesuai dengan Oligosen akhir hingga Miosen awal, 29–21 jtl) di Provinsi Santa Cruz, Physornis memegang peran makropredator graviportal. Namun, habitat hutan Deseadan bertransisi menjadi lanskap terbuka mirip sabana pada era Santakrusium, yang menyebabkan kepunahan Physornis. Akibatnya, Phorusrhacos menjadi penerus Physornis sebagai makropredator dalam ekosistem Santa Cruz karena ia lebih teradaptasi untuk berburu di lanskap terbuka.^[57]

Evolusi

Pada awal Kenozoikum, setelah kepunahan dinosaurus non-burung, mamalia mengalami diversifikasi evolusioner, dan beberapa kelompok burung di seluruh dunia mengembangkan kecenderungan ke arah gigantisme; hal ini mencakup Gastornithidae, Dromornithidae, Palaeognathae, dan Phorusrhacidae.^[50][90] phorusrhacid merupakan kelompok punah dalam ordo Cariamiformes, yang anggota-anggotanya yang masih hidup hanyalah dua spesies seriema dalam famili Cariamidae. Meskipun mereka merupakan kelompok dengan jumlah spesies terbanyak dalam Cariamiformes, hubungan kekerabatan internal antarphorusrhacid masih belum jelas karena ketidaklengkapan sisa-sisa fosil mereka.^[59]

phorusrhacid telah ada di Amerika Selatan sejak era Paleosen (ketika benua tersebut masih berupa pulau terisolasi) dan bertahan hingga era Pleistosen. Mereka juga muncul di Amerika Utara pada akhir era Pliosen, selama Pertukaran Besar Amerika, dan meskipun fosil-fosil dari Eropa telah diatribusikan ke kelompok ini, klasifikasi mereka masih diperdebatkan. Belum jelas dari mana kelompok ini berasal; baik kariamid maupun phorusrhacid mungkin muncul di Amerika Selatan, atau tiba dari tempat lain ketika benua-benua di belahan bumi selatan berada lebih berdekatan atau saat permukaan laut lebih rendah.^[11][50] Phorusrhacos sendiri hidup pada era Miosen awal hingga tengah, sekitar 18 hingga 14 juta tahun lalu.^[27][48] Karena phorusrhacid bertahan hingga era Pleistosen, mereka tampaknya lebih berhasil dibandingkan, sebagai contoh, predator tilakosmilid metateria Amerika Selatan (yang lenyap pada era Pliosen), dan ada kemungkinan bahwa mereka bersaing secara ekologis dengan predator plasental yang masuk dari Amerika Utara pada era Pleistosen.^[42]

Referensi

l b s Genera seriema dan kerabat punahnya
Kingdom: Animalia Filum: Chordata Kelas: Aves Superordo: Australaves Klad: Cariamiformes
Cariamiformes incertae sedis †Elaphrocnemus †Gradiornis? †Itaboravis? †Similiornis †Talantatos †Lavocatavis? †Ameghinornithidae Strigogyps †Bathornithidae Bathornis Eutreptornis? Paracrax? †Eleutherornithidae Eleutherornis †Idiornithidae Gypsornis Idiornis Oblitavis Occitaniavis Propelargus †Salmilidae Salmila Cariamidae Cariama Chunga †Miocariama †Pseudolarus? †Riacama? †Smiliornis? †Phorusrhacoidea †Phorusrhacidae Brontornis? Macrornis? Paleopsilopterus? Patagorhacos? †Phorusrhacinae Devincenzia Kelenken Phorusrhacos Titanis †Patagornithinae Andalgalornis Andrewsornis Patagornis †Psilopterinae Eschatornis Procariama Psilopterus †Mesembriornithinae Llallawavis Mesembriornis †Physornithinae Physornis Paraphysornis