Archaeplastida

Archaeplastida Rentang waktu: Kalimium – Saat ini Fa. Proterozoikum Arkaikum Had.
Pohon konifer, rumput, alga, dan semak di dalam dan sekitar Sungai Sprague, Oregon
Klasifikasi ilmiah
Domain:	Eukaryota
Klad:	Diaphoretickes
Klad:	CAM
Klad:	Archaeplastida Adl et al. 2005[1]
Subgrup
Rhodaria[2][3][4] Picozoa Rhodelphidia Rhodophyta Glaucophyta Viridiplantae (tumbuhan hijau)
Sinonim
Plantae Cavalier-Smith 1981[5] Primoplastobiota Reviers 2002[butuh rujukan] Primoplantae Palmer et al. 2004[6]

Archaeplastida (atau Plantae sensu lato - dalam arti luas) adalah kelompok utama eukariota, yang terdiri dari alga merah (Rhodophyta), Viridiplantae (ganggang hijau dan tumbuhan darat), bersama-sama dengan sekelompok kecil alga uniseluler air tawar yang disebut Glaucophyta.^[7] Kloroplas dari semua organisme ini dikelilingi oleh dua membran, menunjukkan mereka berkembang langsung dari cyanobacteria endosimbiotik. Dalam semua kelompok lain selain amoeboid Paulinella chromatophora, kloroplas dikelilingi oleh tiga atau empat membran, menunjukkan mereka diperoleh secara sekunder dari ganggang merah atau hijau. Meskipun sebagian besar Archaeplastida merupakan autotrof, kelompok ini juga mencakup garis keturunan heterotrof seperti predator Rhodelphidia, dan kemungkinan juga Pikoplankton mikroskopis Picozoa;^[8] keduanya mungkin merupakan kerabat dekat (takson saudari) bagi Rhodophyta dan secara keseluruhan membentuk kelompok evolusi yang lebih besar, yaitu Rhodaria.

Kecuali Picozoa, semua Archaeplastida merupakan alga (ganggang) yang sel-selnya memiliki organel bermembran pembawa pigmen yang disebut plastid, dan sebagian besar plastidnya mengandung klorofil, yaitu pigmen fotosintetik yang peka terhadap cahaya merah/biru, yang berperan sebagai komponen inti pusat reaksi fotosintesis. Plastid berklorofil ini, yang dikenal sebagai kloroplas, dikelilingi oleh dua membran biologis; hal ini mengindikasikan bahwa plastid tersebut merupakan endosimbion yang berevolusi secara langsung dari peristiwa fagositosis sianobakteri, yaitu proses yang menghasilkan simbiosis mutualisme di dalam sistem endomembran.^[9] Sebaliknya, alga fotosintetik lainnya, kecuali Rhizaria genus Paulinella (yang juga memperoleh sianobion secara langsung, tetapi secara independen dan jauh lebih belakangan) merupakan alga sekunder dengan kloroplas yang dikelilingi oleh tiga atau empat membran; hal ini mengindikasikan bahwa kloroplas tersebut diperoleh secara tidak langsung melalui fagositosis dan endosimbiosis lanjutan terhadap Archaeplastida atau alga sekunder lainnya, dalam proses yang dapat dianggap sebagai bentuk kleptoplasti permanen. Berbeda dengan alga merah dan hijau, Glaucophyta tidak diketahui pernah terlibat dalam peristiwa endosimbiosis sekunder semacam itu.^[10]

Sel Archaeplastida umumnya tidak memiliki sentriol dan memiliki mitokondria dengan krista yang datar. Sel-sel ini biasanya memiliki dinding sel yang mengandung selulosa, dan karbohidrat hasil fotosintesis disimpan di dalam sel dalam bentuk pati; namun, karakteristik ini juga dimiliki oleh eukariota lainnya. Berbagai kelompok Archaeplastida memiliki sedikit perbedaan dalam biokimia seluler. Alga merah mengandung pigmen klorofil a dan fikobiliprotein, seperti halnya sebagian besar sianobakteri, serta menimbun pati di dalam sitosol di luar kloroplas. Alga hijau, tumbuhan darat, dan kelompok basal minor Prasinodermophyta yang secara kolektif dikenal sebagai Viridiplantae (bahasa Latin untuk "tumbuhan hijau") atau Chloroplastida memiliki pigmen berupa klorofil a dan klorofil b namun tidak memiliki fikobiliprotein (sehingga menampilkan warna hijau murni), serta mengakumulasi pati secara langsung di dalam kloroplas atau di dalam plastid khusus tak berpigmen yang disebut amiloplas.^[11] Glaucophyta memiliki pigmen khas sianobakteri yang serupa dengan pigmen pada alga merah, tetapi plastid mereka (yang disebut sianela) berbeda karena memiliki lapisan luar peptidoglikan yang primitif,^[12] serta menampilkan rona biru keabu-abuan akibat adanya fikobiliprotein seperti fikosianin dan alofikosianin.^[13]

Bukti utama bahwa Archaeplastida membentuk kelompok monofili berasal dari studi genetik, yang mengindikasikan bahwa plastid mereka kemungkinan memiliki satu asal-usul yang sama. Namun, bukti ini diperdebatkan,^[14][15] dan berdasarkan bukti yang ada saat ini, tidak mungkin untuk secara pasti mengonfirmasi atau menyanggah skenario evolusi alternatif selain peristiwa endosimbiosis primer tunggal.^[16] Organisme fotosintetik dengan plastid yang berasal secara tidak langsung (seperti alga coklat, euglena, diatom, dan dinoflagellata) tidak termasuk dalam Archaeplastida, melainkan dikelompokkan ke dalam berbagai klasifikasi organisme eukariota lainnya; hal ini menjadikan istilah "alga" sebagai kelompok polifili yang tidak spesifik.

Taksonomi

Berbagai nama telah diberikan kepada kelompok ini. Beberapa penulis menyebut kelompok ini hanya sebagai tumbuhan atau Plantae.^[17][18] Namun, nama Plantae bersifat ambigu karena juga digunakan untuk klad yang cakupannya lebih sempit, seperti Viridiplantae dan embryophyta. Untuk membedakannya, kelompok yang lebih besar ini terkadang disebut sebagai Plantae sensu lato ("tumbuhan dalam arti luas").

Untuk menghindari ambiguitas, nama-nama lain telah diusulkan. Primoplantae, yang muncul pada tahun 2004, tampaknya merupakan nama baru pertama yang diusulkan untuk kelompok ini.^[19] Nama lain yang diterapkan pada nodus ini adalah Plastida, yang didefinisikan sebagai klad yang memiliki "plastida yang berasal dari sumber primer (prokariota langsung) [seperti] pada Magnolia virginiana Linnaeus 1753".^[20]

Nama Archaeplastida diusulkan pada tahun 2005 oleh kelompok penulis internasional yang besar (Adl dkk.), yang bertujuan menyusun klasifikasi eukariota dengan mempertimbangkan morfologi, biokimia, dan filogenetika, serta memiliki "tingkat stabilitas tertentu dalam jangka pendek." Mereka menolak penggunaan peringkat taksonomi formal dan lebih memilih susunan hierarkis di mana nama klad tidak menunjukkan peringkat. Dengan demikian, nama filum 'Glaucophyta' dan nama kelas 'Rhodophyceae' muncul pada tingkat yang sama dalam klasifikasi mereka. Pembagian kelompok yang diusulkan untuk Archaeplastida disajikan di bawah ini dalam bentuk tabel maupun diagram.^[21]

Konsensus pada tahun 2005, saat kelompok yang mencakup glaucophyta, alga merah, alga hijau, dan tumbuhan darat diberi nama 'Archaeplastida'^[22] menyatakan bahwa kelompok tersebut merupakan sebuah klad, yakni bersifat monofiletik. Banyak penelitian yang diterbitkan sejak saat itu telah memberikan bukti yang mendukung pandangan tersebut.^{[23][24][25][26]} Namun, penelitian lain mengindikasikan bahwa kelompok ini bersifat parafiletik. Hingga saat ini, persoalan tersebut tampaknya belum terselesaikan, meskipun sebuah penelitian terbaru (yang menggunakan pengayaan gen alga merah) telah menunjukkan adanya indikasi kuat mengenai sifat monofiletik Plantae (Archaeplastida).^[27] Asumsi yang digunakan di sini adalah bahwa Archaeplastida merupakan klad yang valid.

Archaeplastida:

• Glaucophyta Skuja, 1954 (Glaucocystophyta Kies & Kremer, 1986). Glaucophyta adalah kelompok kecil alga air tawar bersel satu. Plastid mereka, yang dikenal sebagai cyanella, memiliki lapisan peptidoglycan, membuat mereka lebih mirip cyanovbacteria daripada archaeplastida lain.

• Rhodophyta Thuret, 1855, emend. Rabenhorst, 1863, emend. Adl et al., 2005 (Rhodophyta Wettstein 1901) - Alga merah. Alga merah merupakan kelompok terbesar alga, sebagian besar adalah ganggang. Warna merah mereka berasal dari phycobiliprotein, digunakan sebagai pigmen aksesori untuk menangkap cahaya untuk melakukan fotosintesis.

• Chloroplastida Adl et al., 2005 (Viridiplantae Cavalier-Smith 1981; Chlorobionta Jeffrey 1982, emend. Bremer 1985, emend. Lewis and McCourt 2004; Chlorobiota Kendrick and Crane 1997). Chloroplastida adalah istilah yang dipilih oleh Adl dkk. untuk kelompok yang beranggotakan alga hijau dan tumbuhan darat (embryophyta). Semua chloroplastida memiliki kloroplas tanpa lapisan peptidoglycan dan tidak memiliki phycobiliprotein, kecuali anggota yang kehilangan kloroplas secara sekunder.

  

  • Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis & McCourt, 2004. Adl dkk. memberikan definisi sempit untuk Chlorophyta; sumber lain menyertakan Chlorodendrales dan Parsinophytae, yang kemungkinan juga digabungkan.
  • Ulvophyceae Mattox & Stewart, 1984
  • Trebouxiophyceae Friedl, 1995 (Pleurastrophyceae Mattox dkk. 1984; Microthamniales Melkonian 1990)
  • Chlorophyceae Christensen, 1994
• Chlorodendrales Fritsch, 1917
• Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, emend. Lewis & McCourt, 2004
• Mesostigma Lauterborn, 1894, emend. McCourt in Adl dkk., 2005 (Mesostigmata Turmel, Otis, dan Lemieux 2002)
• Charophyta Karol dkk., 2001, emend. Lewis & McCourt, 2004 (Charophyceae Smith 1938, emend. Mattox dan Stewart 1984) - Sebagian alga hijau dan tumbuhan darat. Charophyta sensu lato, yang digunakan oleh Adl dkk., adalah kelompok monofili yang terdiri dari sebagian alga hijau, termasuk Chara (Charophyta sensu stricto), dan juga tumbuhan darat (embryophyta).

Filogeni eksternal

Berikut ini adalah rekonstruksi konsensus mengenai hubungan Archaeplastida dengan kerabat terdekatnya, yang terutama didasarkan pada data molekuler.^{[28][29][30][31]}

"

Terdapat perbedaan pendapat mengenai posisi di dekat akar Archaeplastida, misalnya terkait apakah Cryptista muncul di dalam kelompok Archaeplastida. Pada tahun 2014, sebuah tinjauan menyeluruh mengenai ketidaksesuaian ini telah dipublikasikan.^[32] Posisi Telonemia dan Picozoa belum jelas. Selain itu, Hacrobia (Haptista + Cryptista) mungkin sepenuhnya terkait dengan klad SAR. SAR sering kali dipandang sebagai hibrida eukariota, yang turut menyebabkan kebingungan dalam analisis genetik.

Kerabat dekat Gloeomargarita lithophora ditelan oleh nenek moyang Archaeplastida, yang kemudian menghasilkan plastida yang hidup dalam endosimbiosis permanen pada sebagian besar garis keturunan turunannya. Mengingat bahwa Gloeomargarita maupun sianobakteri yang berkerabat dengannya, serta kelompok Archaeplastida yang paling primitif, semuanya hidup di perairan tawar, tampaknya Archaeplastida berasal dari lingkungan air tawar dan baru mengkolonisasi lautan pada masa Proterozoikum akhir.^[33][34]

Filogeni internal

Pada tahun 2019, sebuah filogeni Archaeplastida yang didasarkan pada genom dan transkriptom dari 1.153 spesies tumbuhan diusulkan.^[35] Penempatan kelompok alga tersebut didukung oleh filogeni yang didasarkan pada genom Mesostigmatophyceae dan Chlorokybophyceae yang urutan genomnya telah ditentukan sejak saat itu. Baik "alga klorofita" maupun "alga streptofita" diperlakukan sebagai kelompok parafiletik (ditandai dengan garis vertikal di samping diagram pohon filogenetik) dalam analisis ini.^[36][37] Klasifikasi Bryophyta didukung baik oleh Puttick dkk. (2018)^[38] maupun oleh filogeni yang melibatkan genom Lumut hati yang juga telah diurutkan sejak saat itu.^[39][40] Penelitian terkini mengenai alga non-fotosintetik menempatkan Rhodelphidia sebagai kelompok saudari bagi Rhodophyta atau bagi Glaucophyta dan Viridiplantae;^[41][42] serta Picozoa sebagai kelompok saudari bagi pasangan kelompok tersebut.^[43]

Catatan fosil

Mungkin sisa-sisa paling kuno dari Archaeplastida adalah alga merah yang diasumsikan (Rafatazmia) dalam stromatolit pada batuan 1600 juta tahun yang lalu di India,^[44] serta fosil alga yang mungkin (Tuanshanzia) dari Biota Gaoyuzhuang di Tiongkok dengan usia yang serupa.^[45] Sedikit lebih baru adalah mikrofosil dari grup Roper di utara Australia. Struktur fosil sel tunggal ini menyerupai alga hijau modern. Mereka berasal dari Era Mesoproterozoik, sekitar 1500 hingga 1300 juta tahun yang lalu.^[46] Fosil-fosil ini konsisten dengan studi molecular clock yang menghitung bahwa klad ini berbeda sekitar 1500 juta tahun yang lalu.^[47] Fosil tertua yang dapat ditugaskan ke kelompok modern tertentu adalah alga merah Bangiomorpha, dari 1200 juta tahun yang lalu.^[48]

Pada akhir Era Neoproterozoik, fosil alga menjadi lebih banyak dan beragam. Pada akhirnya, pada Era Paleozoik, tumbuhan muncul ke daratan, dan terus berkembang hingga saat ini.

Referensi

Pranala luar

Wikispecies mempunyai informasi mengenai Archaeplastida.

• Tree of Life Eukaryotes