Edmontosaurus

Edmontosaurus Rentang waktu: Kapur Akhir (Campanian hingga akhir Maastrichtian), 73–66 jtyl PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N B V H B Apt. Albium S T C S Kam. M
Hasil cetakan dari kerangka fosil E. annectens yang dirakit, Pusat Sumber Daya Dinosaurus Rocky Mountain
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Klad:	Dinosauria
Klad:	†Ornithischia
Klad:	†Neornithischia
Famili:	†Hadrosauridae
Subfamili:	†Saurolophinae
Tribus:	†Edmontosaurini
Genus:	†Edmontosaurus Lambe, 1917
Spesies tipe
†Edmontosaurus regalis Lambe, 1917
Spesies lain
†E. annectens (Marsh, 1892)
Sinonim
Anatosaurus Lull & Wright, 1942 Anatotitan Chapman & Brett-Surman, 1990 Claosaurus annectens Marsh, 1892 Ugrunaaluk? Mori et al., 2015

Edmontosaurus (/ɛdˌmɒntəˈsɔːrəs/ ed-MON-tə-SOR-əs) (berarti "kadal dari Edmonton"), yang sering dikenal secara sehari-hari dan dalam sejarah sebagai Anatosaurus atau Anatotitan (berarti "kadal bebek" dan "bebek raksasa"), adalah sebuah genus dinosaurus hadrosaurid (berparuh bebek). Genus ini mencakup dua spesies yang diketahui: Edmontosaurus regalis dan Edmontosaurus annectens. Fosil-fosil E. regalis telah ditemukan di bebatuan Amerika Utara bagian barat yang berasal dari akhir zaman Campanian pada periode Kapur 73 juta tahun yang lalu, sementara fosil-fosil E. annectens ditemukan di wilayah geografis yang sama dari bebatuan yang berasal dari akhir zaman Maastrichtian, 66 juta tahun yang lalu. Edmontosaurus merupakan salah satu dinosaurus non-unggas terakhir yang pernah hidup, dan hidup berdampingan dengan dinosaurus seperti Triceratops, Tyrannosaurus, Ankylosaurus, dan Pachycephalosaurus sesaat sebelum peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen.

Edmontosaurus mencakup dua spesies hadrosaurid terbesar, dengan panjang E. annectens mencapai hingga 12 meter (39 ft) dan memiliki massa tubuh asimtotik rata-rata sekitar 56 ton metrik (62 ton pendek). Spesimen E. annectens yang sangat besar berukuran panjang sekitar 15 meter (49 ft) dan memiliki berat sekitar 159 ton metrik (175 ton pendek). Terdapat beberapa spesimen yang terawetkan dengan baik yang mencakup banyak tulang, serta cetakan kulit yang ekstensif dan kemungkinan isi usus. Edmontosaurus diklasifikasikan sebagai genus hadrosaurid saurolophine (atau hadrosaurine), anggota kelompok hadrosaurid yang tidak memiliki jambul berongga yang besar, dan alih-alih memiliki jambul padat yang lebih kecil atau balung berdaging.

Fosil pertama yang dinamai Edmontosaurus ditemukan di bagian selatan Alberta (dinamai dari Edmonton, ibu kotanya), di Formasi Horseshoe Canyon (sebelumnya disebut Formasi Edmonton bawah). Spesies tipenya, E. regalis, dinamai oleh Lawrence Lambe pada tahun 1917, meskipun beberapa spesies lain yang kini diklasifikasikan ke dalam Edmontosaurus telah dinamai lebih awal. Yang paling dikenal dari spesies-spesies tersebut adalah E. annectens, yang dinamai oleh Othniel Charles Marsh pada tahun 1892. Spesies ini pada awalnya dikenal sebagai spesies Claosaurus, selama bertahun-tahun dikenal sebagai spesies Trachodon, dan kemudian dikenal sebagai Anatosaurus annectens. Anatosaurus, Anatotitan, dan kemungkinan Ugrunaaluk kini secara umum dianggap sebagai sinonim dari Edmontosaurus.

Edmontosaurus tersebar luas di seluruh Amerika Utara bagian barat, terbentang dari Colorado hingga lereng utara Alaska. Persebaran fosil-fosil Edmontosaurus menunjukkan bahwa hewan ini lebih menyukai daerah pesisir dan dataran pesisir. Hewan ini merupakan seekor herbivora yang dapat bergerak baik dengan dua kaki maupun empat kaki. Karena diketahui dari beberapa lapisan tulang, Edmontosaurus diperkirakan hidup berkelompok dan mungkin juga merupakan hewan yang bermigrasi. Kelimpahan fosil telah memungkinkan para peneliti untuk mempelajari paleobiologinya secara mendetail, termasuk otaknya, bagaimana hewan tersebut makan, serta cedera dan patologinya, seperti bukti serangan tyrannosaurus pada beberapa spesimen.

Pada sebuah fosil Edmontosaurus, Tuinstra et al. (2025) melakukan deteksi jelas pertama terhadap materi organik asli dinosaurus, yang menunjukkan keberadaan hidroksiprolin purba (komponen pembentuk kolagen) di dalam fosil tersebut, dan membantah hipotesis bahwa materi organik yang ada di dalam fosil pasti disebabkan oleh kontaminasi.^[1][2]

Penemuan dan sejarah

Claosaurus annectens

Edmontosaurus memiliki sejarah yang sangat panjang dan rumit dalam paleontologi, setelah menghabiskan puluhan tahun dengan berbagai spesies yang diklasifikasikan ke dalam genus lain. Sejarah taksonominya berkaitan pada berbagai titik dengan genus Agathaumas, Anatosaurus, Anatotitan, Claosaurus, Hadrosaurus, Thespesius, dan Trachodon,^[3][4] dengan referensi-referensi sebelum tahun 1980-an biasanya menggunakan Anatosaurus, Claosaurus, Thespesius, atau Trachodon untuk fosil-fosil edmontosaurus (tidak termasuk yang dimasukkan ke dalam E. regalis) bergantung pada penulis dan tanggalnya. Meskipun Edmontosaurus baru dinamai pada tahun 1917, spesies tertuanya yang didukung dengan baik (E. annectens) telah dinamai pada tahun 1892 sebagai sebuah spesies Claosaurus.

Spesies Edmontosaurus pertama yang didukung dengan baik dinamai pada tahun 1892 sebagai Claosaurus annectens oleh Othniel Charles Marsh. Spesies ini didasarkan pada USNM 2414, yang merupakan sebagian atap tengkorak dan kerangka, dengan tengkorak dan kerangka kedua, YPM 2182, yang ditetapkan sebagai paratipe. Keduanya dikumpulkan pada tahun 1891 oleh John Bell Hatcher dari Formasi Lance Kapur Atas berumur Maastrichtian akhir di County Niobrara (kala itu bagian dari County Converse), Wyoming.^[5] Spesies ini memiliki beberapa catatan kaki sejarah yang menyertainya, karena menjadi salah satu dinosaurus pertama yang menerima restorasi kerangka dan merupakan hadrosaurid pertama yang direstorasi seperti itu.^[4][6] YPM 2182 dan UNSM 2414 secara berturut-turut merupakan kerangka dinosaurus rakitan pertama dan kedua yang pada dasarnya lengkap di Amerika Serikat.^[7] YPM 2182 dipamerkan pada tahun 1901^[4] dan USNM 2414 dipamerkan pada tahun 1904.^[7]

Karena pemahaman yang tidak lengkap tentang hadrosaurid pada saat itu, setelah kematian Marsh pada tahun 1897, Claosaurus annectens diklasifikasikan secara beragam sebagai spesies Claosaurus, Thespesius, atau Trachodon. Pendapat sangat bervariasi, karena buku teks dan ensiklopedia membedakan antara Claosaurus annectens yang "mirip Iguanodon" dan Hadrosaurus yang "berparuh bebek" (berdasarkan sisa-sisa yang kini dikenal sebagai Edmontosaurus annectens dewasa), sementara Hatcher secara eksplisit mengidentifikasi C. annectens sebagai sinonim dari hadrosaurid yang diwakili oleh tengkorak-tengkorak berparuh bebek yang sama tersebut.^[4] Revisi Hatcher, yang diterbitkan pada tahun 1902, sangat menyeluruh, karena ia menganggap hampir semua genus hadrosaurid yang dikenal pada saat itu sebagai sinonim dari Trachodon. Hal ini termasuk Cionodon, Diclonius, Hadrosaurus, Ornithotarsus, Pteropelyx, dan Thespesius, serta Claorhynchus dan Polyonax, yang merupakan genus-genus terfragmentasi yang kini dianggap sebagai ceratopsia.^[8] Karya Hatcher mengarah pada konsensus singkat hingga pasca-1910, ketika materi baru dari Kanada dan Montana menunjukkan keragaman hadrosaurid yang lebih besar daripada yang diduga sebelumnya.^[4] Charles W. Gilmore, pada tahun 1915, menilai kembali hadrosaurid dan merekomendasikan agar Thespesius diperkenalkan kembali untuk hadrosaurid dari Formasi Lance dan satuan batuan yang seumur dan bahwa Trachodon, berdasarkan materi yang tidak memadai, harus dibatasi pada sebuah hadrosaurid dari Formasi Judith River yang lebih tua dan yang setara dengannya. Terkait dengan Claosaurus annectens, ia merekomendasikan agar spesies tersebut dianggap sama dengan Thespesius occidentalis.^[9] Penggunaan kembali Thespesius olehnya untuk hadrosaurid berumur Lance akan memberikan konsekuensi-konsekuensi lain terhadap taksonomi Edmontosaurus pada dekade-dekade berikutnya.

Selama kurun waktu ini (1902–1915), dua spesimen penting tambahan dari C. annectens ditemukan. Yang pertama, spesimen "termumifikasi" AMNH 5060, ditemukan pada tahun 1908 oleh Charles Hazelius Sternberg dan putra-putranya di bebatuan Formasi Lance di dekat Lusk, Wyoming. Sternberg bekerja untuk Museum Sejarah Alam Inggris, namun Henry Fairfield Osborn dari Museum Sejarah Alam Amerika berhasil membeli spesimen tersebut seharga $2.000.^[10] Keluarga Sternberg menemukan spesimen serupa yang kedua dari area yang sama pada tahun 1910,^[11] yang tidak terawetkan dengan sama baiknya. Namun, spesimen tersebut juga ditemukan memiliki cetakan kulit. Mereka menjual spesimen itu, SM 4036, ke Museum Senckenberg di Jerman.^[10]

Sebagai catatan sampingan, Trachodon selwyni, yang dideskripsikan oleh Lawrence Lambe pada tahun 1902 berdasarkan sebuah rahang bawah dari apa yang kini dikenal sebagai Formasi Dinosaur Park di Alberta,^[12] secara keliru dideskripsikan oleh Glut (1997) karena dianggap telah dimasukkan ke dalam Edmontosaurus regalis oleh Lull dan Wright.^[13] Padahal tidak demikian, alih-alih spesimen tersebut ditetapkan sebagai "yang validitasnya sangat diragukan."^[14] Ulasan-ulasan yang lebih baru tentang hadrosaurid juga sependapat.^[3][15]

Penemuan di Kanada

Nama Edmontosaurus itu sendiri dicetuskan pada tahun 1917 oleh Lawrence Lambe untuk dua sebagian kerangka yang ditemukan di Formasi Horseshoe Canyon (sebelumnya Formasi Edmonton bawah) di sepanjang Sungai Red Deer di Alberta bagian selatan.^[16] Bebatuan ini lebih tua daripada bebatuan tempat Claosaurus annectens ditemukan.^[17] Formasi Edmonton menjadi asal nama Edmontosaurus.^[4] Spesies tipenya, E. regalis (berarti 'agung', atau, lebih bebasnya, 'seukuran raja'),^[4] didasarkan pada NMC 2288, yang terdiri dari sebuah tengkorak, tulang belakang yang bersendi hingga tulang belakang ekor keenam, tulang rusuk, sebagian panggul, sebuah tulang lengan atas, dan sebagian besar dari satu kaki. Fosil ini ditemukan pada tahun 1912 oleh Levi Sternberg. Spesimen kedua, paratipe NMC 2289, terdiri dari tengkorak dan kerangka yang tidak memiliki paruh, sebagian besar ekor, dan sebagian kaki. Fosil ini ditemukan pada tahun 1916 oleh George F. Sternberg. Lambe menemukan bahwa dinosaurus barunya paling sesuai dibandingkan dengan Diclonius mirabilis (spesimen-spesimen yang kini dimasukkan ke dalam Edmontosaurus annectens) dan menyoroti ukuran serta postur tubuhnya yang kekar dari Edmontosaurus.^[16] Pada awalnya, Lambe hanya mendeskripsikan tengkorak dari kedua kerangka tersebut, namun ia kembali meneliti genus tersebut pada tahun 1920 untuk mendeskripsikan kerangka NMC 2289.^[18] Bagian postkrania dari spesimen tipe tersebut masih belum dideskripsikan, dan masih berada di dalam selubung gipsnya hingga hari ini.^[13]

Dua spesies lagi yang nantinya akan dimasukkan ke dalam Edmontosaurus dinamai dari sisa-sisa yang ditemukan di Kanada pada tahun 1920-an, namun keduanya pada awalnya dimasukkan ke dalam Thespesius. Gilmore menamai yang pertama, Thespesius edmontoni, pada tahun 1924. T. edmontoni juga berasal dari Formasi Horseshoe Canyon. Spesies ini didasarkan pada NMC 8399, kerangka lain yang hampir lengkap tetapi kehilangan sebagian besar ekornya. NMC 8399 ditemukan di Sungai Red Deer pada tahun 1912 oleh rombongan Sternberg.^[19] Lengan, urat yang menulang, dan cetakan kulitnya dideskripsikan secara singkat pada tahun 1913 dan 1914 oleh Lambe, yang pada awalnya mengira fosil tersebut merupakan contoh dari spesies yang telah ia namai Trachodon marginatus,^[20] namun kemudian mengubah pikirannya.^[21] Spesimen ini menjadi kerangka dinosaurus pertama yang dirakit untuk dipamerkan di sebuah museum di Kanada. Gilmore mendapati bahwa spesies barunya sangat mirip dengan apa yang ia sebut Thespesius annectens, namun ia memisahkan keduanya karena perbedaan rincian pada lengan dan tangan. Ia juga mencatat bahwa spesiesnya memiliki lebih banyak tulang belakang di bagian punggung dan leher dibandingkan dengan spesimen milik Marsh, namun ia berpendapat bahwa Marsh keliru dalam berasumsi bahwa spesimen-spesimen annectens itu lengkap di bagian-bagian tersebut.^[19]

Pada tahun 1926, Charles Mortram Sternberg menamai Thespesius saskatchewanensis untuk NMC 8509, yang merupakan sebuah tengkorak dan sebagian kerangka dari dataran tinggi Wood Mountain di Saskatchewan bagian selatan. Ia telah mengumpulkan spesimen ini pada tahun 1921 dari bebatuan yang dimasukkan ke dalam Formasi Lance,^[22] yang kini disebut Formasi Frenchman.^[3] NMC 8509 mencakup tengkorak yang hampir lengkap, banyak tulang belakang, sebagian gelang bahu dan panggul, serta sebagian kaki, mewakili spesimen dinosaurus substansial pertama yang ditemukan dari Saskatchewan. Sternberg memilih untuk memasukkannya ke dalam Thespesius karena pada saat itu itu adalah satu-satunya genus hadrosaurid yang diketahui dari Formasi Lance.^[22] Pada saat itu, T. saskatchewanensis dianggap tidak biasa karena ukurannya yang kecil, diperkirakan memiliki panjang antara 7 hingga 73 meter (23 hingga 240 ft).^[23]

Dari Anatosaurus hingga saat ini

Pada tahun 1942, Lull dan Wright berupaya untuk menyelesaikan taksonomi yang rumit dari hadrosaurid tanpa jambul dengan menamai genus baru, Anatosaurus, untuk menampung beberapa spesies yang tidak begitu cocok dalam genus-genus mereka sebelumnya. Anatosaurus, yang berarti 'kadal bebek', dinamakan karena paruhnya yang lebar dan mirip bebek (bahasa Latin anas 'bebek' + bahasa Yunani sauros 'kadal'), dan memiliki Claosaurus annectens usang milik Marsh sebagai spesies tipenya. Turut dimasukkan ke dalam genus ini adalah Thespesius edmontoni, T. saskatchewanensis, sebuah rahang bawah besar yang telah dinamai Trachodon longiceps oleh Marsh pada tahun 1890, dan sebuah spesies baru bernama Anatosaurus copei untuk dua kerangka yang dipamerkan di Museum Sejarah Alam Amerika yang telah lama dikenal sebagai Diclonius mirabilis (atau variasinya). Dengan demikian, berbagai spesies tersebut berubah menjadi Anatosaurus annectens, A. copei, A. edmontoni, A. longiceps, dan A. saskatchewanensis.^[23] Anatosaurus kemudian akan disebut sebagai "dinosaurus berparuh bebek klasik."^[24]

Keadaan ini berlangsung selama beberapa dekade hingga Michael K. Brett-Surman meneliti ulang materi-materi terkait untuk studi pascasarjananya pada tahun 1970-an dan 1980-an. Ia menyimpulkan bahwa spesies tipe dari Anatosaurus, yaitu A. annectens, pada kenyataannya adalah sebuah spesies dari Edmontosaurus dan bahwa A. copei cukup berbeda untuk memerlukan genusnya sendiri.^[25][26][27] Meskipun tesis dan disertasi tidak dianggap sebagai publikasi resmi oleh Komisi Internasional Tata Nama Zoologi, yang mengatur penamaan organisme, kesimpulan-kesimpulannya diketahui oleh para ahli paleontologi lain dan diadopsi oleh beberapa karya populer pada masa itu.^[28][29] Brett-Surman dan Ralph Chapman menetapkan genus baru untuk A. copei (Anatotitan) pada tahun 1990.^[30] Dari spesies-spesies yang tersisa, A. saskatchewanensis dan A. edmontoni dimasukkan ke dalam Edmontosaurus juga^[15] dan A. longiceps masuk ke dalam Anatotitan baik sebagai spesies kedua^[31] maupun sebagai sinonim dari A. copei.^[15] Karena spesies tipe dari Anatosaurus (A. annectens) dilebur ke dalam Edmontosaurus, nama Anatosaurus pun ditinggalkan sebagai sinonim junior dari Edmontosaurus.

Konsepsi tentang Edmontosaurus yang muncul mencakup tiga spesies valid: spesies tipe E. regalis, E. annectens (termasuk Anatosaurus edmontoni, diamendemen menjadi edmontonensis), dan E. saskatchewanensis.^[15] Perdebatan tentang taksonomi yang tepat untuk spesimen-spesimen A. copei berlanjut hingga hari ini. Kembali pada argumen Hatcher pada tahun 1902, Jack Horner, David B. Weishampel, dan Catherine Forster menganggap Anatotitan copei mewakili spesimen-spesimen Edmontosaurus annectens dengan tengkorak yang hancur.^[3] Pada tahun 2007, "mumi" lainnya diumumkan. Dijuluki "Dakota", mumi tersebut ditemukan pada tahun 1999 oleh Tyler Lyson dan berasal dari Formasi Hell Creek di Dakota Utara.^[32][33]

Dalam sebuah studi tahun 2011 oleh Nicolás Campione dan David Evans, para penulis tersebut melakukan analisis morfometri pertama untuk membandingkan berbagai spesimen yang dimasukkan ke dalam Edmontosaurus. Mereka menyimpulkan bahwa hanya terdapat dua spesies yang valid: E. regalis, dari zaman Campanian akhir, dan E. annectens, dari zaman Maastrichtian akhir. Studi mereka memberikan bukti lebih lanjut bahwa Anatotitan copei merupakan sinonim dari E. annectens. Secara khusus, tengkoraknya yang panjang dan rendah dari A. copei adalah hasil dari perubahan ontogenetik dan mewakili individu-individu E. annectens dewasa.^[17]

Spesies dan persebaran

Edmontosaurus saat ini dianggap memiliki dua spesies valid: spesies tipe E. regalis dan E. annectens.^[3][17] E. regalis hanya diketahui dari Formasi Horseshoe Canyon di Alberta, yang berasal dari zaman Campanian akhir pada periode Kapur Akhir. Setidaknya selusin individu telah diketahui,^[17] termasuk tujuh tengkorak dengan postkrania terkait dan lima hingga tujuh tengkorak lainnya.^[3][15] Spesies yang sebelumnya dikenal sebagai Thespesius edmontoni atau Anatosaurus edmontoni merupakan individu-individu muda dari E. regalis.^[17][34][35]

E. annectens diketahui dari Formasi Frenchman di Saskatchewan, Formasi Hell Creek di Montana, dan Formasi Lance di Dakota Selatan dan Wyoming. Spesies ini terbatas pada bebatuan Maastrichtian akhir dan diwakili oleh setidaknya dua puluh tengkorak, beberapa di antaranya dengan sisa-sisa postkranial.^[17] Seorang penulis, Kraig Derstler, telah mendeskripsikan E. annectens sebagai "mungkin dinosaurus yang dikenal paling sempurna hingga saat ini [1994]."^[36] Anatosaurus copei dan E. saskatchewanensis kini diperkirakan sebagai tahap pertumbuhan dari E. annectens, dengan A. copei sebagai individu dewasa dan E. saskatchewanensis sebagai individu muda.^[17] Trachodon longiceps mungkin juga merupakan sinonim dari E. annectens.^[3] Anatosaurus edmontoni secara keliru didaftarkan sebagai sinonim dari E. annectens dalam kedua ulasan tentang Dinosauria,^[3][15] tetapi tampaknya tidaklah demikian.^[17][35]

E. annectens berbeda dari E. regalis dengan memiliki tengkorak yang lebih panjang, lebih rendah, dan kurang kekar.^[13][17] Meskipun Brett-Surman menganggap E. regalis dan E. annectens berpotensi mewakili jantan dan betina dari spesies yang sama,^[25] semua spesimen E. regalis berasal dari formasi-formasi yang lebih tua daripada spesimen E. annectens.^[35] Spesimen-spesimen edmontosaurine dari Formasi Prince Creek di Alaska yang sebelumnya dimasukkan ke dalam Edmontosaurus sp. diberi nama genus dan spesies mereka sendiri, Ugrunaaluk kuukpikensis, pada tahun 2015.^[37] Namun, identifikasi Ugrunaaluk sebagai genus terpisah dipertanyakan oleh sebuah studi tahun 2017 dari Hai Xing dan rekan-rekan, yang menganggapnya sebagai nomen dubium yang tidak dapat dibedakan dari Edmontosaurus lainnya.^[38] Pada tahun 2020, Ryuji Takasaki dan rekan-rekan sepakat bahwa sisa-sisa dari Prince Creek tersebut harus diklasifikasikan sebagai Edmontosaurus, meskipun penunjukan spesiesnya tidak jelas karena spesimen-spesimen tersebut masih muda.^[39] Studi lain menemukan bahwa materi Alaska tersebut dapat dirujuk sebagai Edmontosaurus cf. regalis berdasarkan anatomi kraniomandibular.^[40] Edmontosaurus juga dilaporkan dari Formasi Javelina di Taman Nasional Big Bend, Texas bagian barat berdasarkan TMM 41442-1,^[41] tetapi kemudian dirujuk sebagai Kritosaurus cf. navajovius oleh Wagner (2001), sebelum dimasukkan ke dalam Kritosaurus sp. oleh Lehman et al. (2016).^[42][43][44]

Deskripsi

Edmontosaurus telah dideskripsikan secara mendetail dari banyak spesimen.^{[18][19][22][45][46][47]} Secara tradisional, E. regalis telah dianggap sebagai spesies terbesar, meskipun hal ini ditantang oleh hipotesis bahwa hadrosaurid yang lebih besar Anatotitan copei adalah sinonim dari Edmontosaurus annectens, sebagaimana dikemukakan oleh Jack Horner dan rekan-rekan pada tahun 2004,^[3] dan didukung dalam studi-studi oleh Campione dan Evans pada tahun 2011.^[17]

Ukuran

Edmontosaurus merupakan salah satu hadrosaurid terbesar yang pernah ada. Seperti hadrosaurid lainnya, hewan ini merupakan hewan bertubuh besar dengan ekor yang panjang dan memipih secara lateral, serta paruh yang melebar dan mirip bebek. Lengan-lengannya tidak sekekar kakinya, tetapi cukup panjang untuk digunakan saat berdiri atau untuk pergerakan dengan empat kaki. Bergantung pada spesiesnya, perkiraan-perkiraan sebelumnya menunjukkan bahwa individu dewasa yang telah tumbuh sempurna dapat memiliki panjang 9–12 meter (30–39 ft) dan beberapa spesimen yang lebih besar mencapai kisaran 12–13 meter (39–43 ft)^[13][48][49] dengan massa tubuh sekitar 4 ton metrik (4,4 ton pendek).^[3]

E. annectens sering kali dianggap berukuran lebih kecil. Dua kerangka yang dirakit, USNM 2414 dan YPM 2182, masing-masing berukuran panjang 800 meter (2.600 ft) dan 892 meter (2.927 ft).^[49][7] Namun, spesimen-spesimen ini kemungkinan merupakan individu pradewasa.^[17] Terdapat juga setidaknya satu laporan mengenai spesimen berpotensi E. annectens yang jauh lebih besar dan memiliki panjang hampir 12 meter (39 ft).^[50] Dua spesimen yang masih dalam penelitian pada koleksi Museum of the Rockies - sebuah ekor sepanjang 75 m (246 ft) berlabel MOR 1142 dan spesimen lain berlabel MOR 1609 - menunjukkan bahwa Edmontosaurus annectens dapat tumbuh ke ukuran yang jauh lebih besar dan mencapai panjang hampir 15 meter (49 ft),^[51][52] dan memiliki berat hingga 1.587 ton metrik (1.749 ton pendek),^[53] tetapi individu-individu sebesar itu kemungkinan sangat langka.^[51]

Sebuah studi tahun 2022 mengenai osteohistologi dan pertumbuhan E. annectens menunjukkan bahwa perkiraan-perkiraan sebelumnya mungkin telah meremehkan atau melebih-lebihkan ukuran dinosaurus ini dan mengemukakan bahwa individu dewasa E. annectens yang tumbuh secara maksimal akan memiliki panjang hingga 11–12 meter (36–39 ft) dan rata-rata massa tubuh asimtotik sekitar 56 ton metrik (62 ton pendek), sementara individu terbesar mencapai ukuran lebih dari 6 ton metrik (6,6 ton pendek) dan bahkan hingga 66–7 ton metrik (72,8–7,7 ton pendek) jika didasarkan pada perbandingan antara berbagai spesimen dengan ukuran berbeda dari Kuari Dinosaurus Ruth Mason serta spesimen-spesimen lain dari lokasi yang berbeda. Menurut analisis ini, E. regalis mungkin lebih berat, tetapi tidak terdapat cukup sampel untuk memberikan perkiraan dan pemeriksaan yang valid mengenai osteohistologi serta pertumbuhannya, sehingga hasil untuk E. regalis tidak signifikan secara statistik.^[54]

Tengkorak

Tengkorak dari seekor Edmontosaurus yang telah tumbuh sempurna dapat memiliki panjang lebih dari satu meter. Satu tengkorak dari E. annectens (sebelumnya dinamai Anatotitan) berukuran panjang 387 kaki (118 m).^[55] Tengkoraknya kira-kira memiliki profil berbentuk segitiga,^[18] tanpa jambul kranial yang bertulang.^[23] Jika dilihat dari atas, bagian depan dan belakang dari tengkoraknya melebar, dengan bagian depan yang luas membentuk bentuk paruh bebek atau paruh sendok. Paruh ini tidak bergigi, dan baik paruh atas maupun bawahnya diperpanjang oleh material berkeratin.^[3] Sisa-sisa substansial dari paruh atas berkeratin diketahui dari "mumi" yang disimpan di Museum Senckenberg.^[13] Pada spesimen ini, bagian paruh nontulang yang terawetkan memanjang setidaknya 8 sentimeter (3,1 in) melampaui tulang, menonjol secara vertikal ke bawah.^[56] Bukaan hidung Edmontosaurus berbentuk memanjang dan terletak di dalam cekungan yang dalam yang dikelilingi oleh tepi tulang yang terlihat jelas di bagian atas, belakang, dan bawahnya.^[34]

Setidaknya dalam satu kasus (spesimen Senckenberg), cincin sklera yang jarang terawetkan ditemukan di dalam rongga matanya.^[57] Tulang lain yang juga jarang terlihat, yaitu stapes (tulang telinga reptilia), juga telah diamati pada sebuah spesimen Edmontosaurus.^[3] Telah dikemukakan bahwa Edmontosaurus mungkin memiliki penglihatan binokular berdasarkan pada pemindaian 3D dari tengkorak E. regalis yang hampir lengkap (CMN 2289).^[58]

Gigi-gigi hanya terdapat pada maksila (pipi bagian atas) dan dentari (tulang utama dari rahang bawah). Gigi-gigi ini terus digantikan, membutuhkan waktu sekitar setengah tahun untuk terbentuk.^[59] Gigi tersebut tersusun dari enam jenis jaringan, yang menyaingi tingkat kompleksitas dari gigi mamalia.^[60] Gigi tersebut tumbuh di dalam kolom-kolom, dengan batas pengamatan maksimal sejumlah enam gigi di setiap kolomnya, dan jumlah kolom ini bervariasi bergantung pada ukuran hewannya.^[45] Jumlah kolom yang diketahui untuk kedua spesies tersebut adalah: 51 hingga 53 kolom per maksila dan 48 hingga 49 kolom per dentari (gigi-gigi pada rahang atas sedikit lebih sempit daripada gigi-gigi pada rahang bawah) untuk E. regalis; dan 52 kolom per maksila serta 44 kolom per dentari untuk E. annectens (sebuah spesimen E. saskatchewanensis).^[23]

Kerangka postkranial

Jumlah tulang belakang berbeda-beda antar spesimen. E. regalis memiliki tiga belas tulang belakang leher, delapan belas tulang belakang punggung, sembilan tulang belakang panggul, dan jumlah tulang belakang ekor yang tidak diketahui.^[23] Sebuah spesimen yang dulunya diidentifikasi sebagai milik Anatosaurus edmontoni (kini dianggap sama dengan E. regalis) dilaporkan memiliki satu tambahan tulang belakang punggung dan 85 tulang belakang ekor, dengan jumlah pemugaran yang tidak diungkapkan.^[23] Hadrosaurid-hadrosaurid lain hanya dilaporkan memiliki 50 hingga 70 tulang belakang ekor,^[3] sehingga hal ini tampaknya merupakan perkiraan yang berlebihan. Punggung bagian anterior (depan) melengkung ke arah tanah, dengan leher menekuk ke atas serta sisa punggung dan ekornya tertahan secara horizontal.^[3] Sebagian besar punggung dan ekor dilapisi oleh urat yang menulang yang tersusun dalam sebuah kisi-kisi di sepanjang taju saraf dari tulang belakang. Kondisi ini telah dideskripsikan membuat punggung dan setidaknya sebagian ekornya menjadi lurus dan kaku layaknya "batang pelantak".^[61][62] Urat-urat yang menulang ini diinterpretasikan telah memperkuat tulang belakang terhadap tekanan gravitasi, yang timbul akibat menjadi hewan besar dengan tulang belakang horizontal yang pada dasarnya disangga sebagian besar oleh kaki belakang dan panggul.^[61]

Tulang belikatnya merupakan tulang panjang pipih menyerupai bilah pedang, yang tertahan kira-kira sejajar dengan tulang belakang. Panggulnya masing-masing tersusun atas tiga elemen: tulang ilium yang memanjang di atas persendian dengan kaki, sebuah iskium di bagian bawah dan belakang dengan bentuk batang tipis yang panjang, dan sebuah pubis di depan yang melebar menjadi struktur menyerupai lempengan. Struktur panggul tersebut menghalangi hewan ini untuk berdiri dengan punggung tegak, karena dalam posisi seperti itu tulang paha akan mendorong sendi ilium dan pubis, bukannya hanya mendorong ilium yang padat. Sembilan tulang belakang panggul yang menyatu memberikan topangan untuk panggul tersebut.^[45]

Tungkai depan lebih pendek dan tidak sekekar tungkai belakang. Bagian lengan atas memiliki taju deltopektoral yang besar untuk perlekatan otot, sementara ulna dan radius-nya ramping. Lengan atas dan lengan bawah memiliki panjang yang hampir sama. Pergelangan tangannya sederhana, dengan hanya dua tulang kecil. Setiap tangan memiliki empat jari, tanpa ibu jari (jari pertama). Jari telunjuk (kedua), ketiga, dan keempat memiliki panjang yang kurang lebih sama dan menyatu semasa hidupnya di dalam selubung berdaging. Meskipun jari kedua dan ketiga memiliki tulang kuku (ungual) yang mirip tapak, tulang-tulang ini juga berada di dalam kulit dan tidak tampak dari luar. Jari kelingking terpisah dari ketiga jari lainnya dan berukuran jauh lebih pendek. Tulang pahanya kuat dan lurus, dengan sebuah tonjolan pinggiran yang terlihat jelas di sekitar pertengahan sisi posterior (belakang).^[45] Tonjolan memanjang ini diperuntukkan bagi perlekatan otot-otot kuat yang melekat pada panggul dan ekor yang menarik paha (dan dengan demikian kaki belakang) ke belakang serta membantu mempertahankan penggunaan ekor sebagai organ penyeimbang.^[63] Setiap kakinya memiliki tiga jari, tanpa ibu jari kaki maupun jari kelingking kaki. Jari-jari kaki tersebut memiliki ujung yang menyerupai tapak.^[45]

Jaringan lunak

Berbagai spesimen Edmontosaurus annectens telah ditemukan dengan cetakan kulit yang terawetkan. Beberapa di antaranya telah dipublikasikan dengan baik, seperti "Mumi Trachodon" dari awal abad ke-20,^[64][65] serta spesimen yang dijuluki "Dakota",^[32][33][66] spesimen yang terakhir tampaknya mencakup sisa-sisa senyawa organik dari kulit tersebut.^[66] Karena temuan-temuan ini, pola sisik dari Edmontosaurus annectens diketahui untuk sebagian besar area tubuhnya. Cetakan kulit kurang begitu diketahui untuk E. regalis; sebuah spesimen termumifikasi (UALVP 53722) dari Formasi Wapiti yang mengawetkan jambul kranial dari jaringan lunak atau pial di kepalanya telah dirujuk sebagai E. regalis oleh Phil R. Bell dan rekan-rekan pada tahun 2014,^[67] tetapi sebuah pemeriksaan ulang oleh Henry Sharpe dan rekan-rekan pada tahun 2025 mengemukakan bahwa spesimen ini tidak dapat secara meyakinkan dirujuk ke salah satu spesies Edmontosaurus yang diketahui, sehingga fosil tersebut mungkin mewakili sebuah takson berbeda yang tergolong ke dalam Edmontosaurini, yang mengarah pada penetapan sementara sebagai E. sp.^[68]

Sebuah ranfoteka (selubung paruh) terawetkan yang terdapat pada spesimen E. annectens LACM 23502, yang disimpan di Museum Sejarah Alam Wilayah Los Angeles, menunjukkan bahwa paruh Edmontosaurus dulunya lebih berbentuk kait dan ekstensif dibandingkan dengan yang telah digambarkan sebelumnya oleh banyak ilustrasi di media ilmiah maupun publik. Apakah spesimen yang dimaksud mengawetkan ranfoteka yang sebenarnya atau hanya cetakan struktur bagian dalam yang melekat pada tulangnya, tidak diketahui pada saat ini.^[69][70][50]

Klasifikasi

Edmontosaurus merupakan sebuah hadrosaurid (dinosaurus berparuh bebek), anggota dari sebuah famili dinosaurus yang hingga saat ini hanya diketahui dari zaman Kapur Akhir. Genus ini diklasifikasikan ke dalam Saurolophinae (atau Hadrosaurinae), sebuah klade hadrosaurid yang tidak memiliki jambul berongga. Anggota lain dari kelompok ini mencakup Brachylophosaurus, Gryposaurus, Lophorhothon, Maiasaura, Naashoibitosaurus, Prosaurolophus, dan Saurolophus.^[3] Genus ini entah berkerabat dekat dengan^[15] atau mencakup spesies Anatosaurus annectens (juga disebut Edmontosaurus annectens),^[3] sebuah hadrosaurid besar dari berbagai formasi zaman Kapur paling akhir di Amerika Utara bagian barat. Hadrosaurine raksasa dari Tiongkok, Shantungosaurus giganteus, secara anatomis juga mirip dengan Edmontosaurus; M. K. Brett-Surman menemukan bahwa keduanya hanya berbeda pada rincian-rincian yang berkaitan dengan ukuran Shantungosaurus yang lebih besar, berdasarkan apa yang telah dideskripsikan dari genus tersebut.^[25]

Walaupun status Edmontosaurus sebagai sebuah saurolophine belum pernah ditantang, penempatannya yang pasti di dalam klade tersebut masih belum jelas. Filogeni-filogeni awal, seperti yang disajikan dalam monograf tahun 1942 yang berpengaruh dari R. S. Lull dan Nelda Wright, menempatkan Edmontosaurus dan berbagai spesies Anatosaurus (yang sebagian besarnya kemudian dianggap sebagai spesies atau spesimen tambahan dari Edmontosaurus) sebagai satu garis keturunan di antara beberapa garis keturunan hadrosaurid "berkepala datar".^[71] Salah satu analisis pertama yang menggunakan metode kladistik mendapati genus ini terhubung dengan Anatosaurus (=Anatotitan) dan Shantungosaurus dalam sebuah klade informal "edmontosaur", yang dipasangkan dengan "sauroloph" berjambul paku dan berkerabat lebih jauh dengan "brachylophosaur" serta "gryposaur" yang bermoncong melengkung.^[15] Sebuah studi tahun 2007 oleh Terry Gates dan Scott Sampson menemukan hasil yang secara umum serupa, di mana Edmontosaurus tetap berkerabat dekat dengan Saurolophus dan Prosaurolophus serta berkerabat jauh dari Gryposaurus, Brachylophosaurus, dan Maiasaura.^[72] Namun, ulasan paling baru mengenai Hadrosauridae, oleh Jack Horner dan rekan-rekan (2004), memberikan hasil yang sangat berbeda: Edmontosaurus bersarang di antara Gryposaurus dan "brachylophosaur", serta berkerabat jauh dari Saurolophus.^[3] Edmontosaurus merupakan genus yang menjadi asal nama dari tribus saurolophine Edmontosaurini, yang juga mencakup taksa seperti Shantungosaurus, Kerberosaurus, dan Laiyangosaurus.^[73]

Paleobiologi

Makanan dan cara makan

Sebagai seekor hadrosaurid, Edmontosaurus merupakan seekor herbivora terestrial (daratan) yang besar. Gigi-giginya terus-menerus digantikan dan tersusun padat ke dalam baterai gigi yang berisi ratusan gigi, dan secara relatif hanya segelintir di antaranya yang digunakan pada satu waktu.^[3] Hewan ini menggunakan paruhnya yang lebar untuk memotong makanannya, mungkin dengan cara merenggut,^[3] atau dengan menutup rahangnya dengan cara layaknya cangkang kerang pada ranting dan dahan, lalu melucuti daun dan tunas yang lebih bergizi.^[61] Karena barisan giginya melekuk dalam dari bagian luar rahangnya, dan karena rincian anatomi lainnya, dapat disimpulkan bahwa Edmontosaurus dan sebagian besar dinosaurus ornithischia lainnya memiliki struktur yang menyerupai pipi, baik berotot maupun tak berotot. Fungsi dari pipi tersebut adalah untuk menahan makanan di dalam mulut.^[74][75] Jangkauan makan hewan ini adalah dari permukaan tanah hingga mencapai ketinggian sekitar 4 meter (13 ft) di atasnya.^[3]

Sebelum tahun 1960-an dan 1970-an, interpretasi yang lazim mengenai hadrosaurid seperti Edmontosaurus adalah bahwa mereka merupakan hewan akuatik dan memakan tanaman air.^[76] Sebuah contoh untuk hal ini adalah interpretasi William Morris pada tahun 1970 terhadap sebuah tengkorak edmontosaurus dengan sisa-sisa paruh nontulang. Ia mengemukakan bahwa hewan ini memiliki pola makan yang sangat mirip dengan beberapa bebek modern, yakni menyaring tanaman dan invertebrata air seperti moluska serta krustasea dari dalam air dan membuang airnya melalui alur-alur berbentuk V di sepanjang sisi dalam paruh atasnya.^[50] Interpretasi terhadap paruh ini telah ditolak, karena alur-alur dan tonjolan-tonjolannya lebih menyerupai paruh penyu herbivora dibandingkan dengan struktur fleksibel yang terlihat pada burung-burung penyaring makanan (filter feeder).^[76]

Karena goresan-goresan mendominasi tekstur keausan mikro pada giginya, Williams et al. mengemukakan bahwa Edmontosaurus merupakan seekor pemakan tumbuhan bawah (grazer) alih-alih seekor pemakan pucuk daun (browser), yang mana jenis pemakan pucuk daun diperkirakan memiliki lebih sedikit goresan akibat memakan materi yang kurang abrasif. Kandidat materi abrasif yang tertelan mencakup tanaman kaya silika seperti paku ekor kuda dan tanah yang tertelan secara tidak sengaja akibat makan di permukaan tanah.^[77] Namun, jika dibandingkan dengan tekstur keausan mikro gigi dari hadrosaurid-hadrosaurid lain, keausan mikro milik Edmontosaurus tidak menunjukkan bahwa tingkat abrasif dari makanan yang dikonsumsinya secara drastis lebih tinggi daripada yang dikonsumsi oleh hadrosaurid lain.^[78] Di wilayah-wilayah lintang tinggi seperti Alaska, tumbuhan runjung kemungkinan menjadi sumber makanan dominannya, meskipun pola makan Edmontosaurus akan bervariasi secara musiman.^[79] Struktur giginya menunjukkan adanya perpaduan kemampuan mengiris dan menggiling.^[60]

Laporan-laporan mengenai gastrolit, atau batu lambung, pada hadrosaurid Claosaurus pada kenyataannya didasarkan pada kemungkinan misidentifikasi ganda. Pertama, spesimen tersebut sebenarnya merupakan milik Edmontosaurus annectens. Barnum Brown, yang menemukan spesimen tersebut pada tahun 1900, merujuknya sebagai Claosaurus karena E. annectens dianggap sebagai spesies dari Claosaurus pada waktu itu. Selain itu, jauh lebih mungkin bahwa apa yang diduga sebagai gastrolit tersebut mewakili kerikil yang tersapu masuk selama proses penguburan (fosilisasi).^[4]

Isi usus

Kedua spesimen "mumi" yang dikumpulkan oleh keluarga Sternberg dilaporkan kemungkinan memiliki isi usus. Charles H. Sternberg melaporkan keberadaan isi usus yang terkarbonisasi pada spesimen Museum Sejarah Alam Amerika,^[80] namun materi ini belum dideskripsikan.^[81] Sisa-sisa tumbuhan pada spesimen Museum Senckenberg telah dideskripsikan, tetapi terbukti sulit untuk diinterpretasikan. Tumbuhan-tumbuhan yang ditemukan di dalam bangkai tersebut mencakup daun jarum dari runjung Cunninghamites elegans, ranting-ranting dari pohon runjung dan berdaun lebar, serta banyak biji atau buah berukuran kecil.^[82] Setelah dideskripsikan pada tahun 1922, sisa-sisa tumbuhan tersebut menjadi subjek perdebatan di jurnal berbahasa Jerman Paläontologische Zeitschrift. Kräusel, yang mendeskripsikan materi tersebut, menginterpretasikannya sebagai isi usus dari hewan tersebut,^[82] sementara Abel tidak dapat menyingkirkan kemungkinan bahwa tumbuhan-tumbuhan itu hanyut ke dalam bangkai setelah hewan itu mati.^[83]

Pada masa itu, hadrosaurid dianggap sebagai hewan akuatik, dan Kräusel secara khusus menyatakan bahwa spesimen tersebut tidak menyingkirkan kemungkinan hadrosaurid memakan tumbuhan air.^[61][82] Penemuan dugaan isi usus tersebut memberikan sedikit dampak pada kalangan berbahasa Inggris, kecuali sebagai sebutan singkat lainnya mengenai dikotomi akuatik-terestrial,^[84] hingga topik itu diangkat oleh John Ostrom di dalam sebuah artikel yang meninjau ulang interpretasi usang mengenai hadrosaurid sebagai hewan yang terikat dengan air. Alih-alih mencoba mengadaptasikan penemuan tersebut dengan model akuatik, ia menggunakannya sebagai bukti bahwa hadrosaurid merupakan herbivora terestrial (daratan).^[61] Meskipun interpretasinya tentang hadrosaurid sebagai hewan daratan telah diterima secara umum,^[3] fosil tumbuhan Senckenberg tersebut tetap ambigu. Kenneth Carpenter telah mengemukakan bahwa fosil-fosil tumbuhan tersebut mungkin sebenarnya mewakili isi usus dari hewan yang sedang kelaparan, alih-alih pola makannya yang biasa.^[85][86] Penulis-penulis lain telah mencatat bahwa karena fosil-fosil tumbuhan tersebut dikeluarkan dari konteks aslinya di dalam spesimen dan telah melalui proses preparasi yang berat, tidak lagi memungkinkan untuk menindaklanjuti pekerjaan aslinya, sehingga membuka kemungkinan bahwa tumbuhan-tumbuhan tersebut hanyalah serpihan yang hanyut masuk.^[81][87]

Studi isotop

Makanan dan fisiologi dari Edmontosaurus telah diselidiki dengan menggunakan isotop stabil dari karbon dan oksigen yang terekam di dalam email gigi. Ketika makan, minum, dan bernapas, hewan menghirup atau menelan karbon dan oksigen, yang kemudian menyatu ke dalam tulang. Isotop dari kedua elemen ini ditentukan oleh berbagai faktor internal dan eksternal, seperti jenis tumbuhan yang dimakan, fisiologi hewannya, salinitas, dan iklim. Jika rasio isotop pada fosil tidak berubah karena fosilisasi dan perubahan di kemudian hari, rasio tersebut dapat dipelajari untuk mendapatkan informasi tentang faktor-faktor aslinya; hewan berdarah panas akan memiliki komposisi isotop tertentu bila dibandingkan dengan lingkungan sekitarnya, hewan yang memakan jenis tumbuhan tertentu atau menggunakan proses pencernaan tertentu akan memiliki komposisi isotop yang khas, dan sebagainya. Email gigi biasanya digunakan karena struktur mineral penyusunnya menjadikan email sebagai materi yang paling tahan terhadap perubahan kimia di dalam kerangka.^[59]

Sebuah studi tahun 2004 oleh Kathryn Thomas dan Sandra Carlson menggunakan gigi-gigi dari rahang atas tiga individu yang diinterpretasikan sebagai seekor individu muda, pradewasa, dan dewasa, yang ditemukan dari lapisan tulang di Formasi Hell Creek di County Corson, Dakota Selatan. Dalam studi ini, gigi-gigi berturut-turut pada kolom di baterai gigi edmontosaurus diambil sampelnya dari berbagai lokasi di sepanjang masing-masing gigi dengan menggunakan sistem pemboran mikro. Metode pengambilan sampel ini memanfaatkan organisasi baterai gigi hadrosaurid untuk menemukan variasi isotop gigi selama suatu periode waktu. Berdasarkan penelitian mereka, tampaknya gigi edmontosaurus membutuhkan waktu kurang dari sekitar 0,65 tahun untuk terbentuk, sedikit lebih cepat pada edmontosaurus yang lebih muda. Gigi dari ketiga individu tersebut tampaknya menunjukkan variasi dalam rasio isotop oksigen yang dapat berhubungan dengan periode hangat/kering dan sejuk/basah; Thomas dan Carlson mempertimbangkan kemungkinan bahwa alih-alih demikian, hewan-hewan ini melakukan migrasi, namun mereka lebih condong pada variasi musiman lokal karena migrasi akan lebih berpeluang mengarah pada homogenisasi rasio, mengingat banyak hewan yang bermigrasi untuk tetap berada di dalam rentang suhu spesifik atau di dekat sumber makanan tertentu.^[59]

Edmontosaurus-edmontosaurus tersebut juga menunjukkan nilai isotop karbon yang diperkaya, yang bagi mamalia modern akan diinterpretasikan sebagai campuran makanan yang terdiri dari tumbuhan C3 (sebagian besar tumbuhan) dan tumbuhan C4 (rumput-rumputan); namun, tumbuhan C4 sangatlah langka pada zaman Kapur Akhir kalaupun tumbuhan tersebut sudah ada. Thomas dan Carlson mengemukakan beberapa faktor yang mungkin telah berperan, dan mendapati kemungkinan terbesar meliputi pola makan yang sarat dengan gimnosperma, mengonsumsi tumbuhan yang tertekan salinitas dari area pesisir yang bersebelahan dengan Jalur Laut Interior Barat, serta perbedaan fisiologis antara dinosaurus dan mamalia yang menyebabkan dinosaurus membentuk jaringan dengan rasio karbon yang berbeda dari apa yang diperkirakan pada mamalia. Kombinasi dari beberapa faktor tersebut juga memungkinkan.^[59]

Mengunyah

Antara pertengahan 1980-an dan tahun 2000-an, interpretasi yang lazim mengenai bagaimana hadrosaurid memproses makanan mereka mengikuti model yang dikemukakan pada tahun 1984 oleh David B. Weishampel. Ia mengemukakan bahwa struktur tengkorak tersebut memungkinkan pergerakan antar tulang yang menghasilkan gerakan maju dan mundur dari rahang bawah, serta pelengkungan ke arah luar dari tulang-tulang pembawa gigi pada rahang atas ketika mulut ditutup. Gigi-gigi pada rahang atas akan bergesekan dengan gigi-gigi pada rahang bawah layaknya kikir, memproses materi tumbuhan yang terperangkap di antara keduanya.^[3][88] Gerakan semacam itu akan menyerupai efek pengunyahan pada mamalia, meskipun efek tersebut dicapai dengan cara yang sama sekali berbeda.^[89] Penelitian pada awal tahun 2000-an telah menantang model Weishampel tersebut. Sebuah studi yang diterbitkan pada tahun 2008 oleh Casey Holliday dan Lawrence Witmer menemukan bahwa ornithopoda seperti Edmontosaurus tidak memiliki jenis sendi tengkorak yang terlihat pada hewan-hewan modern yang diketahui memiliki tengkorak kinetik (tengkorak yang memungkinkan pergerakan di antara tulang-tulang penyusunnya), seperti squamata dan burung. Mereka mengemukakan bahwa sendi-sendi yang telah diinterpretasikan memungkinkan pergerakan pada tengkorak dinosaurus pada kenyataannya adalah zona pertumbuhan bertulang rawan (kartilaginosa).^[90] Bukti penting untuk model Weishampel adalah orientasi goresan pada gigi, yang menunjukkan arah pergerakan rahang. Namun, pergerakan-pergerakan lain dapat menghasilkan goresan serupa, seperti pergerakan tulang-tulang pada kedua belahan rahang bawah. Belum semua model diteliti secara saksama di bawah teknik-teknik saat ini.^[90] Vincent Williams dan rekan-rekan (2009) menerbitkan penelitian tambahan mengenai keausan mikro gigi hadrosaurid. Mereka menemukan empat jenis goresan pada gigi Edmontosaurus. Jenis yang paling umum diinterpretasikan sebagai hasil dari pergerakan miring (oblik), bukan pergerakan naik-turun atau depan-belakang yang sederhana, yang mana selaras dengan model Weishampel. Gerakan ini diperkirakan menjadi pergerakan utama untuk menggiling makanan. Dua jenis goresan diinterpretasikan sebagai hasil dari pergerakan ke depan atau ke belakang dari rahang. Jenis goresan lainnya bervariasi dan kemungkinan dihasilkan dari pembukaan rahang. Kombinasi pergerakan-pergerakan ini lebih kompleks daripada yang telah diprediksi sebelumnya.^[77]

Weishampel mengembangkan modelnya dengan bantuan sebuah simulasi komputer. Natalia Rybczynski dan rekan-rekan telah memperbarui hasil penelitian ini dengan model animasi tiga dimensi yang jauh lebih canggih, dengan memindai sebuah tengkorak E. regalis menggunakan laser. Mereka mampu mereplikasi pergerakan yang dikemukakan tersebut dengan model mereka, meskipun mereka mendapati bahwa pergerakan-pergerakan sekunder tambahan antar tulang lainnya juga diperlukan, dengan pemisahan maksimal sebesar 13 hingga 14 sentimeter (5,1 hingga 5,5 in) antara beberapa tulang selama siklus pengunyahan. Rybczynski dan rekan-rekan tidak yakin bahwa model Weishampel tersebut dapat bekerja dengan baik, namun mencatat bahwa mereka memiliki beberapa penyempurnaan untuk diterapkan pada animasi mereka. Penyempurnaan-penyempurnaan yang direncanakan mencakup penggabungan jaringan lunak serta tanda keausan dan goresan pada gigi, yang seharusnya dapat lebih membatasi pergerakannya. Mereka mencatat bahwa terdapat beberapa hipotesis lain untuk diuji pula.^[89] Penelitian lebih lanjut yang diterbitkan pada tahun 2012 oleh Robin Cuthbertson dan rekan-rekan mendapati bahwa pergerakan-pergerakan yang diperlukan untuk model Weishampel kemungkinannya kecil, dan lebih mendukung model di mana pergerakan dari rahang bawahlah yang menghasilkan aksi penggilingan. Sendi rahang bawah dengan rahang atas akan memungkinkan gerakan anterior-posterior bersamaan dengan rotasi biasanya, dan sendi anterior dari kedua belahan rahang bawah juga akan memungkinkan terjadinya gerakan; apabila dikombinasikan, kedua belahan rahang bawah dapat bergerak maju mundur sedikit dan juga berputar sedikit di sepanjang sumbu memanjangnya. Gerakan-gerakan ini dapat menjelaskan keausan gigi yang diamati serta konstruksi tengkorak yang lebih padat daripada yang dimodelkan oleh Weishampel.^[91]

Pertumbuhan

Dalam sebuah studi tahun 2011, Campione dan Evans mencatat data dari semua tengkorak "edmontosaurus" yang diketahui dari zaman Campanian dan Maastrichtian serta menggunakannya untuk memplot grafik morfometri, yang membandingkan fitur-fitur variabel dari tengkorak dengan ukuran tengkoraknya. Hasil mereka menunjukkan bahwa pada kedua spesies Edmontosaurus yang diakui, banyak fitur yang sebelumnya digunakan untuk mengklasifikasikan spesies atau genus tambahan berkorelasi langsung dengan ukuran tengkorak. Campione dan Evans menginterpretasikan hasil-hasil ini sebagai petunjuk kuat bahwa bentuk tengkorak Edmontosaurus berubah secara dramatis seiring pertumbuhan mereka. Hal ini telah mengarah pada beberapa kesalahan klasifikasi yang jelas di masa lalu. Spesies Campanian Thespesius edmontoni, yang sebelumnya dianggap sebagai sinonim dari E. annectens karena ukuran dan bentuk tengkoraknya yang kecil, lebih mungkin merupakan spesimen pradewasa dari spesies E. regalis yang sezaman. Demikian pula, ketiga spesies edmontosaurus Maastrichtian yang diakui sebelumnya kemungkinan mewakili tahap-tahap pertumbuhan dari satu spesies tunggal, dengan E. saskatchewanensis mewakili individu muda, E. annectens mewakili individu pradewasa, dan Anatotitan copei mewakili individu dewasa yang telah tumbuh sempurna. Tengkorak tersebut menjadi lebih panjang dan memipih seiring dengan bertumbuhnya hewan tersebut.^[17]

Dalam sebuah studi tahun 2014, para peneliti mengemukakan bahwa E. regalis mencapai kedewasaan pada usia 10-15 tahun.^[92] Dalam sebuah studi tahun 2022, Wosik dan Evans mengemukakan bahwa E. annectens mencapai kedewasaan pada usia 9 tahun berdasarkan analisis mereka terhadap berbagai spesimen dari lokasi yang berbeda. Mereka menemukan hasil yang serupa dengan hadrosaurid-hadrosaurid lainnya.^[54]

Otak dan sistem saraf

Otak dari Edmontosaurus telah dideskripsikan dalam beberapa makalah dan abstrak melalui penggunaan endocast rongga tempat otak itu pernah berada. E. annectens^[93][94] dan E. regalis,^[18] serta spesimen-spesimen yang tidak diidentifikasi hingga ke tingkat spesies,^[95][96][97] telah dipelajari dengan cara ini. Otaknya tidak begitu besar untuk hewan seukuran Edmontosaurus. Ruang yang menampungnya hanya sekitar seperempat dari panjang tengkorak tersebut,^[18] dan berbagai endocast telah diukur memiliki volume sebesar 374 mililiter (13 US fl oz)^[97] hingga 450 mililiter (15 US fl oz),^[96] yang tidak memperhitungkan bahwa otaknya mungkin hanya menempati 50% dari ruang endocast tersebut, sementara sisa ruangnya diisi oleh duramater yang mengelilingi otak tersebut.^[96][97] Sebagai contoh, otak dari spesimen dengan endocast berukuran 374 mililiter diperkirakan memiliki volume sebesar 268 mililiter (9 US fl oz).^[97] Otaknya memiliki struktur yang memanjang,^[96] dan sama halnya dengan hewan non-mamalia lainnya, hewan ini tidak memiliki neokorteks.^[97] Layaknya Stegosaurus, saluran sarafnya membesar di bagian panggul, namun tidak pada tingkat yang sama: ruang endosakral pada Stegosaurus memiliki ukuran 20 kali lipat dari volume cetakan endokranialnya, sedangkan ruang endosakral pada Edmontosaurus volumenya hanya 2,59 kali lebih besar.^[96]

Patologi dan kesehatan

Pada tahun 2003, bukti adanya tumor, termasuk hemangioma, fibroma desmoplastik, kanker metastasis, dan osteoblastoma, dideskripsikan pada tulang-tulang Edmontosaurus. Rothschild et al. menguji tulang belakang dinosaurus untuk mencari keberadaan tumor menggunakan pemindaian tomografi terkomputasi dan fluoroskop. Beberapa hadrosaurid lain, termasuk Brachylophosaurus, Gilmoreosaurus, dan Bactrosaurus, juga dinyatakan positif. Meskipun lebih dari 10.000 fosil diperiksa dengan cara ini, tumor-tumor tersebut terbatas pada Edmontosaurus dan genus-genus yang berkerabat dekat. Tumor tersebut mungkin disebabkan oleh faktor lingkungan atau kecenderungan genetik.^[98]

Osteokondrosis, atau lubang-lubang dangkal pada permukaan tulang di tempat tulang bersendi, juga diketahui pada Edmontosaurus. Kondisi ini, yang dihasilkan dari kegagalan tulang rawan untuk digantikan oleh tulang sejati selama pertumbuhan, ditemukan hadir pada 2,2% dari 224 tulang jari kaki edmontosaurus. Penyebab dasar dari kondisi ini tidak diketahui. Predisposisi genetik, trauma, intensitas makan, perubahan pasokan darah, kelebihan hormon tiroid, dan kekurangan berbagai faktor pertumbuhan telah dikemukakan sebagai penyebabnya. Di antara dinosaurus, osteokondrosis (seperti halnya tumor) paling umum ditemukan pada hadrosaurid.^[99]

Pergerakan

Seperti hadrosaurid lainnya, Edmontosaurus diperkirakan merupakan seekor bipedal fakultatif, yang berarti hewan ini sebagian besar bergerak dengan empat kaki, namun dapat menggunakan posisi berdiri bipedal (dua kaki) saat dibutuhkan. Hewan ini mungkin berjalan dengan keempat kakinya saat berdiri diam atau bergerak perlahan, dan beralih menggunakan kaki belakangnya saja ketika bergerak lebih cepat.^[3] Penelitian yang dilakukan melalui pemodelan komputer pada tahun 2007 menunjukkan bahwa Edmontosaurus dapat berlari dengan kecepatan tinggi, mungkin hingga 45 kilometer per jam (28 mph).^[32] Simulasi lebih lanjut menggunakan spesimen pradewasa yang diperkirakan memiliki berat 715 kilogram (1.576 pon) saat masih hidup menghasilkan model yang dapat berlari atau melompat secara bipedal, menggunakan gaya berjalan derap (trot), melangkah (pace), atau gaya berjalan kuadrupedal simetris satu-satu kaki, ataupun bergerak dengan derap kencang (gallop). Secara mengejutkan, para peneliti mendapati bahwa gaya berjalan tercepatnya adalah lompatan mirip kanguru (kecepatan simulasi maksimum 173 meter per detik (620 km/h; 390 mph)), yang mereka anggap tidak mungkin berdasarkan ukuran hewan tersebut dan tidak adanya jejak kaki melompat dalam catatan fosil, dan alih-alih menginterpretasikan hasil ini sebagai indikasi adanya ketidakakuratan dalam simulasi mereka. Gaya berjalan non-lompatan tercepatnya adalah derap kencang (kecepatan simulasi maksimum 157 meter per detik (570 km/h; 350 mph)) dan berlari secara bipedal (kecepatan simulasi maksimum 140 meter per detik (500 km/h; 310 mph)). Meskipun mereka mendapati 10 kali pengulangan tidak cukup untuk analisis pergerakan kuadrupedal berkecepatan tinggi, makalah tersebut menyoroti bahwa gaya berjalan kuadrupedal berkecepatan tinggi tidak dapat disingkirkan kemungkinannya untuk hadrosaurus.^[100]

Meskipun lama dianggap sebagai hewan akuatik atau semiakuatik, hadrosaurid tidak beradaptasi untuk berenang sebaik dinosaurus lain (khususnya theropoda, yang dulunya dianggap tidak mampu mengejar hadrosaurid ke dalam air). Hadrosaurid memiliki tangan yang ramping dengan jari-jari yang pendek, membuat tungkai depan mereka tidak efektif untuk menghasilkan daya dorong, dan ekornya juga tidak berguna untuk daya dorong karena adanya urat menulang yang meningkatkan kekakuannya, serta titik-titik perlekatan yang kurang berkembang untuk otot-otot yang seharusnya menggerakkan ekor tersebut dari sisi ke sisi.^[101][102]

Perilaku sosial

Banyak lapisan tulang ekstensif yang diketahui untuk Edmontosaurus, dan pengelompokan hadrosaurid semacam itu digunakan sebagai petunjuk bahwa mereka adalah hewan yang suka berkelompok (gregarius).^[3] Tiga kuari yang mengandung sisa-sisa Edmontosaurus diidentifikasi dalam sebuah basis data lapisan tulang fosil tahun 2007, yang berasal dari Alberta (Formasi Horseshoe Canyon), Dakota Selatan (Formasi Hell Creek), dan Wyoming (Formasi Lance). Sebuah lapisan tulang edmontosaurus, yang berasal dari endapan batu lempung dan batu lumpur di Formasi Lance di Wyoming bagian timur, mencakup area lebih dari satu kilometer persegi, meskipun tulang-tulang Edmontosaurus paling terkonsentrasi di sebuah subseksi seluas 40 hektare (0,15 sq mi) di situs ini. Diperkirakan bahwa sisa-sisa tercerai-berai yang mewakili 10.000 hingga 25.000 edmontosaurus terdapat di tempat ini. ^[103]

Tidak seperti banyak hadrosaurid lainnya, Edmontosaurus tidak memiliki jambul bertulang. Namun, hewan ini mungkin memiliki struktur peragaan dari jaringan lunak di tengkoraknya: tulang-tulang di sekitar bukaan hidungnya memiliki cekungan dalam yang mengelilingi bukaan tersebut, dan sepasang ceruk ini dipostulatkan menjadi tempat bagi kantong udara yang dapat dipompa, yang mungkin memungkinkan terjadinya persinyalan secara visual maupun pendengaran.^[34] Edmontosaurus mungkin bersifat dimorfik, dengan bentuk yang lebih kekar dan bentuk yang berkerangka lebih ringan, namun belum dapat dipastikan apakah hal ini berkaitan dengan dimorfisme seksual.^[104]

Edmontosaurus telah dianggap sebagai kemungkinan hadrosaurid yang bermigrasi oleh beberapa penulis. Sebuah ulasan tahun 2008 mengenai studi migrasi dinosaurus oleh Phil R. Bell dan Eric Snively mengemukakan bahwa E. regalis mampu melakukan perjalanan pulang-pergi tahunan sejauh 2.600 kilometer (1.600 mi), asalkan ia memiliki tingkat metabolisme dan deposisi lemak yang diperlukan. Perjalanan semacam itu akan membutuhkan kecepatan sekitar 2 hingga 10 kilometer per jam (1 hingga 6 mph), dan dapat membawanya dari Alaska ke Alberta.^[105][106] Berbeda dengan Bell dan Snively, Anusuya Chinsamy dan rekan-rekan menyimpulkan dari sebuah studi struktur mikro tulang bahwa Edmontosaurus kutub menghabiskan musim dingin di habitat asalnya.^[107]

Paleoekologi

Persebaran

Edmontosaurus merupakan genus yang tersebar luas baik dalam hal waktu maupun ruang (geografis). Di wilayah persebaran selatannya, satuan-satuan batuan yang diketahui mengandung fosilnya dapat dibagi ke dalam dua kelompok berdasarkan usia: formasi-formasi yang lebih tua yaitu Horseshoe Canyon dan St. Mary River, serta formasi-formasi yang lebih muda yaitu Frenchman, Hell Creek, dan Lance. Rentang waktu yang dicakup oleh Formasi Horseshoe Canyon dan yang setara dengannya juga dikenal sebagai Edmontonian, dan rentang waktu yang dicakup oleh satuan-satuan yang lebih muda juga dikenal sebagai Lancian. Interval waktu Edmontonian dan Lancian memiliki fauna dinosaurus yang berbeda.^[108] Di wilayah persebaran utaranya, Edmontosaurus diketahui dari sebuah lokasi tunggal; Lapisan Tulang Liscomb dari Formasi Prince Creek.^[39]

Zaman vertebrata darat Edmontonian ditentukan oleh kemunculan pertama Edmontosaurus regalis di dalam catatan fosil.^[109] Meskipun terkadang dilaporkan secara eksklusif berasal dari zaman Maastrichtian awal,^[42] Formasi Horseshoe Canyon berdurasi sedikit lebih lama. Pengendapan dimulai sekitar 73 juta tahun yang lalu, pada zaman Campanian akhir, dan berakhir antara 68,0 hingga 67,6 juta tahun yang lalu.^[110] Edmontosaurus regalis diketahui dari unit terbawah di antara lima unit di dalam Formasi Horseshoe Canyon, namun tidak ditemukan setidaknya dari unit kedua hingga unit teratas.^[111] Sebanyak tiga perempat spesimen dinosaurus dari tanah tandus di dekat Drumheller, Alberta kemungkinan merupakan milik Edmontosaurus.^[112]

Ekosistem

Interval waktu Lancian merupakan interval terakhir sebelum Peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen yang memusnahkan dinosaurus non-unggas. Edmontosaurus merupakan salah satu dinosaurus yang lebih umum pada interval tersebut. Robert T. Bakker melaporkan bahwa genus ini menyumbang sepertujuh dari sampel dinosaurus besar, dengan sebagian besar sisanya (lima perenam) merupakan dinosaurus bertanduk Triceratops.^[113] Asosiasi Triceratops–Edmontosaurus di dataran pesisir, yang didominasi oleh Triceratops, terbentang dari wilayah yang kini merupakan Colorado hingga Saskatchewan.^[114]

Formasi Lance, sebagaimana dicirikan oleh singkapan-singkapan sekitar 100 kilometer (62 mi) di sebelah utara Fort Laramie di Wyoming bagian timur, telah diinterpretasikan sebagai lingkungan sungai mati (bayou) yang mirip dengan dataran pesisir Louisiana. Lingkungan ini lebih dekat dengan sebuah delta besar dibandingkan dengan lingkungan pengendapan Formasi Hell Creek di utara dan menerima jauh lebih banyak sedimen. Tumbuhan runjung tropis araucaria dan pohon palem menghiasi hutan kayu keras di sana, membedakan floranya dari dataran pesisir bagian utara.^[115] Iklimnya berlembap dan subtropis, dengan tumbuhan runjung, palem kipas (palmetto), dan pakis di daerah rawa, serta tumbuhan runjung, pohon ash, ek hijau (live oak), dan perdu di dalam hutan.^[36] Ikan air tawar, salamander, kura-kura, beraneka ragam kadal, ular, burung perandai, dan mamalia kecil hidup berdampingan dengan dinosaurus-dinosaurus tersebut. Dinosaurus-dinosaurus kecil tidak diketahui jumlahnya sama melimpahnya di sini seperti pada bebatuan Hell Creek, namun Thescelosaurus tampaknya sekali lagi menjadi relatif umum. Triceratops diketahui dari banyak tengkorak, yang cenderung berukuran agak lebih kecil dibandingkan dengan individu-individu yang berada lebih ke utara. Formasi Lance merupakan lokasi penemuan dua "mumi" edmontosaurus.^[115]

Hubungan pemangsa-mangsa

Rentang waktu dan wilayah persebaran geografis Edmontosaurus tumpang-tindih dengan Tyrannosaurus, dan sebuah spesimen dewasa E. annectens yang dipamerkan di Museum Alam dan Sains Denver menunjukkan bukti adanya gigitan theropoda pada bagian ekornya. Dihitung mundur dari panggulnya, tulang belakang ketiga belas hingga ketujuh belas memiliki taju saraf yang rusak yang konsisten dengan serangan dari arah kanan belakang hewan tersebut. Sebagian dari salah satu taju sarafnya telah terkoyak, dan taju-taju saraf lainnya membengkok; tiga di antaranya memiliki tanda tusukan gigi yang jelas. Bagian atas ekor tersebut memiliki tinggi setidaknya 29 meter (95 ft), dan satu-satunya spesies theropoda yang diketahui dari formasi batuan yang sama yang cukup tinggi untuk melakukan serangan semacam itu adalah T. rex. Tulang-tulang tersebut telah sembuh sebagian, namun edmontosaurus itu mati sebelum jejak kerusakannya benar-benar hilang seluruhnya. Kerusakan tersebut juga menunjukkan tanda-tanda infeksi tulang. Kenneth Carpenter, yang meneliti spesimen tersebut, mencatat bahwa tampaknya juga terdapat retakan yang telah sembuh pada panggul kirinya yang terjadi sebelum serangan tersebut, karena cederanya telah lebih sembuh seutuhnya. Ia mengemukakan bahwa edmontosaurus tersebut menjadi target karena kemungkinan berjalan pincang akibat cedera awalnya ini. Karena edmontosaurus tersebut selamat dari serangan itu, Carpenter mengemukakan bahwa ia mungkin berhasil mengecoh atau berlari lebih cepat dari penyerangnya, atau bahwa kerusakan pada ekornya tersebut ditimbulkan akibat hadrosaurid itu menggunakannya sebagai senjata untuk melawan sang tyrannosaurus.^[116] Namun, studi-studi yang lebih modern memperdebatkan gagasan tentang adanya sebuah serangan, dan alih-alih mengaitkannya pada faktor-faktor lain yang tidak ada hubungannya dengan serangan dari seekor tyrannosaurus.^[117]

Spesimen lain dari E. annectens, yang berasal dari seekor individu sepanjang 76 meter (249 ft) dari Dakota Selatan, menunjukkan bukti adanya bekas gigitan dari theropoda kecil di rahang bawahnya. Beberapa bekas tersebut telah sembuh sebagian. Michael Triebold, yang melaporkan secara informal mengenai spesimen ini, mengemukakan skenario di mana theropoda kecil menyerang tenggorokan edmontosaurus tersebut; hewan itu selamat dari serangan awal namun mati karena luka-lukanya tak lama setelahnya.^[118] Beberapa lapisan tulang edmontosaurus merupakan situs-situs pemakan bangkai (scavenging). Bekas gigi Albertosaurus dan Saurornitholestes umum ditemukan di sebuah lapisan tulang di Alberta,^[119] dan Daspletosaurus memakan Edmontosaurus serta sesama hadrosaurid Saurolophus di situs Alberta lainnya.^[120] Namun, studi-studi yang lebih baru mengemukakan bahwa bukti apa pun mengenai keberadaan Daspletosaurus di Formasi Horseshoe Canyon dapat dirujuk kepada Albertosaurus.^[121][122]

Sebuah makalah tahun 2026 melaporkan sebuah spesimen E. annectens dengan sebuah gigi tyrannosaurid yang tertanam di tulang hidungnya (nasal) pada sekitar waktu kematian hewan tersebut, yang diinterpretasikan kemungkinan diakibatkan oleh gigitan pada moncong hewan tersebut selama percobaan pemangsaan.^[123]

Lihat pula

• Garis waktu penelitian hadrosaurid

Referensi

Pranala luar

• Media terkait Edmontosaurus di Wikimedia Commons