Herrerasaurus

Herrerasaurus Rentang waktu: Trias Akhir (Karnium), 231.4–228.91 jtyl PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N I O An. La. Karnium Norium Rh.
Rekonstruksi kerangka di Jepang
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Klad:	Dinosauria
Klad:	Saurischia
Famili:	†Herrerasauridae
Genus:	†Herrerasaurus Reig, 1963
Spesies:	†H. ischigualastensis
Nama binomial
†Herrerasaurus ischigualastensis Reig, 1963
Sinonim
Ischisaurus cattoi Reig, 1963 Frenguellisaurus ischigualastensis Novas, 1986

Herrerasaurus kemungkinan adalah genus dinosaurus saurischia dari periode Trias Akhir. Dengan panjang mencapai 6 m (20 ft) dan berat sekitar 350 kg (770 pon), genus ini merupakan salah satu dinosaurus terawal dalam catatan fosil. Namanya berarti "kadal Herrera", dinamai berdasarkan seorang peternak yang menemukan spesimen pertamanya pada tahun 1958 di Amerika Selatan. Semua fosil yang diketahui dari karnivora ini telah ditemukan di Formasi Ischigualasto dari tahap Karnium (akhir Trias menurut ICS, bertanggal 231,4 juta tahun yang lalu) di barat laut Argentina.^[1] Spesies tipenya, Herrerasaurus ischigualastensis, dideskripsikan oleh Osvaldo Reig pada tahun 1963^[2] dan merupakan satu-satunya spesies yang ditempatkan pada genus ini. Ischisaurus dan Frenguellisaurus adalah sinonim.

Selama bertahun-tahun, klasifikasi Herrerasaurus tidak jelas karena hewan ini hanya diketahui dari sisa-sisa yang sangat terpisah-pisah. Hewan ini sempat dihipotesiskan sebagai theropoda basal, sauropodomorpha basal, saurischia basal, atau sama sekali bukan dinosaurus melainkan jenis archosauria lain. Namun, dengan ditemukannya kerangka dan tengkorak yang hampir utuh pada tahun 1988,^[3][4] Herrerasaurus telah diklasifikasikan sebagai saurischia awal di sebagian besar filogeni mengenai asal-usul dan evolusi awal dinosaurus.^{[5][6][7][8][9][10][11][12]} Genus ini adalah anggota Herrerasauridae, sebuah famili dari genera serupa yang termasuk di antara kelompok terawal dalam radiasi evolusioner dinosaurus.^[13][14]

Penemuan

Herrerasaurus dinamai oleh paleontolog Osvaldo Reig untuk menghormati Victorino Herrera, seorang penggembala kambing Andes yang pertama kali menyadari keberadaan fosil-fosilnya di singkapan dekat kota San Juan, Argentina, pada tahun 1959.^[2] Batuan-batuan ini, yang di kemudian hari juga menghasilkan fosil Eoraptor,^[15] adalah bagian dari Formasi Ischigualasto dan berasal dari tahap Karnium akhir pada periode Trias Akhir.^[16] Reig menamai dinosaurus kedua dari batuan ini dalam publikasi yang sama dengan Herrerasaurus;^[2] dinosaurus ini, Ischisaurus cattoi, sekarang dianggap sebagai sinonim junior dan individu juvenil dari Herrerasaurus.^[17]

Reig meyakini bahwa Herrerasaurus adalah contoh awal dari anggota Carnosauria,^[2] tetapi hal ini menjadi subjek perdebatan yang panjang selama 30 tahun berikutnya, dan genus ini diklasifikasikan secara bermacam-macam selama kurun waktu tersebut. Pada tahun 1970, Steel mengklasifikasikan Herrerasaurus sebagai sebuah prosauropoda.^[18] Pada tahun 1972, Peter Galton mengklasifikasikan genus ini sebagai hewan yang tidak dapat didiagnosis lebih detail dari Saurischia.^[19] Kemudian, menggunakan analisis kladistik, beberapa peneliti menempatkan Herrerasaurus dan Staurikosaurus di dasar pohon evolusi dinosaurus sebelum perpisahan antara ornithischia dan saurischia.^{[20][21][22][23]} Beberapa peneliti lain mengklasifikasikan sisa-sisa tersebut sebagai bukan dinosaurus.^[24]

Dua kerangka parsial lainnya beserta material tengkorak dinamai Frenguellisaurus ischigualastensis oleh Fernando Novas pada tahun 1986,^[25] tetapi spesies ini sekarang juga dianggap sebagai sebuah sinonim.^[17] Frenguellisaurus ischigualastensis ditemukan pada tahun 1975 dan dideskripsikan oleh Novas (1986), yang menganggapnya sebagai saurischia primitif dan kemungkinan merupakan jenis theropoda. Novas (1992) serta Sereno dan Novas (1992) meneliti kembali sisa-sisa Frenguellisaurus dan menemukan bahwa fosil tersebut dapat dimasukkan ke dalam genus Herrerasaurus.^[26] Ischisaurus cattoi ditemukan pada tahun 1960 dan dideskripsikan oleh Reig pada tahun 1963. Novas (1992) serta Sereno dan Novas (1992) meninjau ulang sisa-sisanya dan menemukan bahwa fosil tersebut juga dapat dimasukkan ke dalam Herrerasaurus.^[26]

Tengkorak utuh Herrerasaurus ditemukan pada tahun 1988 oleh tim paleontolog yang dipimpin oleh Paul Sereno.^[4] Berdasarkan fosil baru tersebut, penulis seperti Thomas Holtz^[27] dan José Bonaparte^[28] mengklasifikasikan Herrerasaurus di dasar pohon saurischia sebelum percabangan antara prosauropoda dan theropoda. Namun, Sereno lebih condong mengklasifikasikan Herrerasaurus (dan Herrerasauridae) sebagai theropoda primitif. Kedua klasifikasi ini menjadi yang paling banyak dipertahankan, dengan Rauhut (2003)^[29] serta Bittencourt dan Kellner (2004)^[30] mendukung hipotesis theropoda awal, sementara Max Langer (2004),^[10] Langer dan Benton (2006),^[31] serta Randall Irmis dan rekan-rekan penulisnya (2007)^[32] mendukung hipotesis saurischia basal. Jika Herrerasaurus memang merupakan sebuah theropoda, hal ini akan mengindikasikan bahwa theropoda, sauropodomorpha, dan ornithischia bercabang lebih awal lagi dibandingkan herrerasauridae, sebelum pertengahan Karnium, dan bahwa "ketiga garis keturunan tersebut secara independen mengevolusikan beberapa ciri khas dinosaurus, seperti sendi pergelangan kaki yang lebih maju atau asetabulum yang terbuka".^[33] Pandangan ini lebih lanjut didukung oleh catatan iknologis yang menunjukkan jejak kaki tridaktil (berjari tiga) berukuran besar yang hanya dapat dikaitkan dengan dinosaurus theropoda. Jejak-jejak kaki ini berasal dari Formasi Los Rastros tahap Karnium awal di Argentina, yang usianya beberapa juta tahun lebih tua dibandingkan Herrerasaurus.^[34][35]

Oleh karena itu, studi tentang dinosaurus awal seperti Herrerasaurus dan Eoraptor memiliki implikasi penting bagi konsep dinosaurus sebagai sebuah kelompok monofiletik (kelompok yang diturunkan dari satu nenek moyang yang sama). Monofili dinosaurus secara eksplisit diusulkan pada tahun 1970-an oleh Galton dan Robert T. Bakker,^[36][37] yang menyusun daftar sinapomorfi (ciri anatomi bersama yang berasal dari nenek moyang yang sama) kranial dan postkranial. Penulis-penulis selanjutnya mengusulkan sinapomorfi tambahan.^[20][21] Sebuah studi komprehensif tentang Herrerasaurus oleh Sereno pada tahun 1992 menunjukkan bahwa dari sinapomorfi yang diusulkan tersebut, hanya satu ciri kranial dan tujuh ciri postkranial yang benar-benar diturunkan dari nenek moyang yang sama, dan ciri-ciri lainnya disebabkan oleh evolusi konvergen. Analisis Sereno terhadap Herrerasaurus juga mengarahkannya untuk mengusulkan beberapa sinapomorfi dinosaurus yang baru.^[4]

Deskripsi

Herrerasaurus adalah karnivora bipedal bertubuh ringan dengan ekor panjang dan kepala yang relatif kecil. Individu dewasa memiliki panjang tengkorak hingga 56 cm (22 in) dengan panjang tubuh total mencapai 6 m (20 ft)^[4] dan berat 350 kg (770 pon).^[38] Spesimen yang lebih kecil memiliki panjang sekitar 45 m (148 ft) dan berat sekitar 200 kg (440 pon).^[39]

Herrerasaurus sepenuhnya bipedal (berjalan dengan dua kaki). Hewan ini memiliki tungkai belakang yang kuat dengan paha pendek dan kaki yang agak panjang, menunjukkan bahwa hewan ini kemungkinan adalah pelari cepat. Kakinya memiliki lima jari, tetapi hanya tiga jari tengah (jari II, III, dan IV) yang menopang berat tubuh. Jari-jari terluarnya (I dan V) berukuran kecil; jari pertama memiliki sebuah cakar kecil. Ekornya, yang sebagian kaku akibat tonjolan tulang belakang yang saling tumpang tindih, berfungsi menyeimbangkan tubuh dan juga merupakan adaptasi untuk berlari cepat.^[10] Tungkai depan Herrerasaurus panjangnya kurang dari separuh tungkai belakangnya. Lengan atas dan lengan bawahnya agak pendek, sedangkan manusnya (tangan) memanjang. Dua jari pertama dan ibu jarinya berujung pada cakar yang melengkung dan tajam untuk mencengkeram mangsa. Jari keempat dan kelima berupa sisa jari yang kecil tanpa cakar.^[4][40]

Herrerasaurus menunjukkan ciri-ciri yang ditemukan pada kelompok dinosaurus yang berbeda, serta beberapa ciri yang ditemukan pada archosauria non-dinosaurus. Meskipun hewan ini memiliki sebagian besar karakteristik dinosaurus, terdapat beberapa perbedaan, terutama pada bentuk tulang panggul dan kakinya. Panggulnya mirip dengan dinosaurus saurischia, tetapi ia memiliki asetabulum (tempat pertemuan femur dengan panggul) bertulang yang hanya terbuka sebagian. Ilium, tulang panggul utama, hanya disangga oleh dua sakrum, sebuah ciri basal.^[10] Namun, pubisnya mengarah ke belakang, sebuah ciri turunan seperti yang terlihat pada dromaeosauridae dan burung. Selain itu, ujung pubisnya memiliki bentuk seperti sepatu bot, seperti pada kelompok Avetheropoda; dan sentrum tulang belakangnya berbentuk seperti jam pasir seperti yang ditemukan pada Allosaurus.^[38]

Herrerasaurus memiliki tengkorak yang panjang dan sempit yang hampir tidak memiliki semua spesialisasi yang menjadi ciri khas dinosaurus di kemudian hari,^[41] dan lebih menyerupai tengkorak archosauria yang lebih primitif seperti Euparkeria. Tengkoraknya memiliki lima pasang fenestra (bukaan tengkorak), yang mana dua pasang di antaranya berfungsi untuk mata dan lubang hidung. Di antara mata dan lubang hidungnya terdapat dua fenestra antorbital dan sepasang lubang kecil mirip celah sepanjang satu sentimeter yang disebut fenestra promaksilaris.^[42]

Herrerasaurus memiliki sendi yang fleksibel pada rahang bawahnya yang dapat bergeser maju-mundur untuk menghasilkan gigitan yang mencengkeram.^[41] Spesialisasi kranial ini tidak biasa di antara para dinosaurus tetapi telah berevolusi secara independen pada beberapa jenis kadal.^[43] Bagian belakang rahang bawahnya juga memiliki fenestra. Rahangnya dilengkapi dengan gigi-gigi besar bergerigi untuk menggigit dan memakan daging, serta lehernya ramping dan fleksibel.^[17][41]

Menurut Novas (1993), Herrerasaurus dapat dibedakan berdasarkan ciri-ciri berikut:^[44] adanya fenestra premaksila-maksila, dan bagian dorsal dari fenestra laterotemporal lebarnya kurang dari sepertiga bagian ventral; adanya bubungan di permukaan lateral tulang jugal, dan fosa supratemporal yang menjorok dalam hingga membentang melintasi prosesus postorbital medial; prosesus skuamosal ventral subkuadrat memiliki depresi (lekukan) lateral, dan tulang kuadratojugal tumpang tindih dengan permukaan bagian posterodorsal tulang kuadrat; prosesus pterigoid pada tulang kuadrat memiliki tepi ventral berbentuk palung yang membelok ke dalam, dan adanya prosesus dentari posterodorsal bersusuk yang ramping; tulang surangular memiliki prosesus anterior bercabang untuk artikulasi dengan prosesus dentari posterodorsal; tuberositas internal pada tulang humerus mencuat secara proksimal dan terpisah dari kepala humerus oleh alur yang dalam (juga terdapat pada coelophysoidae); memiliki tangan yang membesar, yang berukuran 60% dari ukuran humerus+radius, dan entepikondilus humerus berbentuk menyerupai bubungan dengan depresi anterior dan posterior; dan tepi posterior pedunkel ilium membentuk sudut siku-siku dengan batas dorsal poros pada iskium.

Menurut Sereno (1993), Herrerasaurus dapat dibedakan berdasarkan ciri-ciri berikut, yang mana semuanya tidak diketahui keberadaannya pada jenis herrerasauridae lainnya:^[45] terdapat lubang melingkar pada ektepikondilus humerus, sebuah ciri yang juga terdapat pada Saturnalia; kondilus ulnar pada tulang humerus berbentuk pelana, dan permukaan artikular untuk tulang ulnare pada ulna berbentuk cembung; permukaan artikular ulnare lebih kecil daripada permukaan artikular ulna, sebuah ciri yang tidak diketahui pada Staurikosaurus dan Sanjuansaurus; tulang sentrale terletak di sebelah distal dari tulang radiale; prosesus subnarial yang lebar pada tulang premaksila, dan depresi supratemporal yang lebar (dicatat oleh Sereno dan Novas, 1993);^[46] tuber basal dan kondilus oksipital memiliki lebar yang hampir sama (dicatat oleh Sereno dan Novas, 1993).^[46]

Klasifikasi

Herrerasaurus pada awalnya dianggap sebagai sebuah genus di dalam carnosauria, yang pada saat itu mencakup bentuk-bentuk yang mirip dengan Megalosaurus dan Antrodemus (yang terakhir ini mungkin sama dengan Allosaurus^[47]), meskipun Herrerasaurus hidup jutaan tahun sebelum mereka dan oleh karena itu pastinya mempertahankan berbagai ciri primitif. Klasifikasi carnosauria ini diubah oleh Rozhdestvensky dan Tatarinov pada tahun 1964, yang mengklasifikasikan Herrerasaurus ke dalam famili Gryponichidae di dalam Carnosauria. Pada tahun yang sama, Walker menerbitkan pendapat yang berbeda bahwa Herrerasaurus sebaliknya lebih berkerabat dengan Plateosauridae, meskipun hadirnya ujung tulang pubis yang berbentuk seperti sepatu bot pada Hererrasaurus membedakannya dari anggota lain Plateosauridae. Walker juga mengusulkan bahwa Herrerasaurus mungkin lebih berkerabat dekat dengan Poposaurus (sekarang dianggap sebagai seekor pseudosuchia^[48]) dan theropoda yang belum diberi nama dari Grup Dockum di Texas (sekarang digolongkan ke dalam rauisuchia Postosuchus^[49]). Pada tahun 1985, Charig mencatat bahwa Herrerasaurus memiliki klasifikasi yang tidak pasti, menunjukkan kemiripan baik dengan "prosauropoda" maupun "carnosauria". Romer (1966) secara sederhana mencatat bahwa Herrerasaurus adalah prosauropoda yang mungkin berada di dalam Plateosauridae. Dalam deskripsi Staurikosaurus, Colbert mencatat bahwa terdapat banyak kemiripan antara taksonnya dan Herrerasaurus, tetapi ia mengklasifikasikan keduanya ke dalam famili yang terpisah, dengan Herrerasaurus dimasukkan ke dalam Teratosauridae. Pada tahun 1970, Bonaparte juga mengusulkan kemiripan antara Herrerasaurus dan Staurikosaurus, dan meskipun secara jelas mengklasifikasikan keduanya ke dalam Saurischia, ia menyatakan bahwa keduanya tampaknya tidak dapat ditempatkan pada famili mana pun yang ada pada saat itu. Hal ini lebih lanjut didukung oleh Benedetto pada tahun 1973, yang menamai taksa tersebut dengan famili baru Herrerasauridae, yang ia klasifikasikan sebagai saurischia, kemungkinan di dalam theropoda tetapi bukan di dalam Sauropodomorpha.^[50] Namun, pada tahun 1977 Galton mengusulkan bahwa Herrerasauridae hanya mencakup Herrerasaurus, dan menganggapnya sebagai Saurischia incertae sedis.^[51]

Diusulkan pada tahun 1987 oleh Brinkman dan Sues, Herrerasaurus kadang-kadang dianggap basal terhadap Ornithischia dan Saurischia, meskipun Brinkmann dan Sues masih menganggapnya berada di dalam Dinosauria. Mereka mendukung argumen ini berdasarkan fakta bahwa Herrerasaurus memiliki jari kaki kelima (pedal V) yang besar, dan memiliki dinding medial yang berkembang dengan baik pada asetabulum. Brinkmann dan Sues menganggap Staurikosaurus dan Herrerasaurus tidak membentuk sebuah kelompok sejati yang disebut Herrerasauridae, melainkan keduanya merupakan bentuk-bentuk yang secara berurutan lebih primitif. Selain itu, mereka menganggap ciri-ciri yang digunakan oleh Benedetto tidak sah, dan alih-alih hanya mewakili keadaan plesiomorfik yang ditemukan pada kedua taksa tersebut.^[20] Pandangan ini dibantah pada tahun 1992 oleh Novas, yang mengemukakan banyak sinapomorfi turunan dari Herrerasauridae, seperti bentuk khas sepatu bot pada pubis, tetapi ia masih mengklasifikasikan mereka sebagai basal terhadap Ornithischia dan Saurischia. Novas mendefinisikan famili tersebut sebagai nenek moyang bersama terdekat dari Herrerasaurus dan Staurikosaurus beserta semua keturunannya.^[21] Definisi berbeda mengenai Herrerasauridae sebagai klad paling inklusif yang mencakup Herrerasaurus tetapi bukan Passer domesticus pertama kali disarankan oleh Sereno (1998), dan secara lebih dekat mengikuti inklusi asli yang diusulkan oleh Benedetto.^[52] Kelompok lain, Herrerasauria, dinamai oleh Galton pada tahun 1985, dan didefinisikan sebagai Herrerasaurus namun bukan Liliensternus atau Plateosaurus oleh Langer (2004), yang menggunakan definisi berbasis nodus untuk Herrerasauridae.^[53]

Dalam revisi mengenai Dinosauria basal, Padian dan May (1993) mendiskusikan definisi dari klad ini, dan mendefinisikannya kembali sebagai nenek moyang bersama terbaru dari Triceratops dan burung. Mereka juga mendiskusikan apa dampak dari definisi ini pada taksa yang paling basal, seperti Herrerasauridae, dan Eoraptor. Padian dan May menganggap bahwa karena baik Herrerasauridae maupun Eoraptor tidak memiliki banyak ciri diagnostik dari Saurischia atau Ornithischia, maka keduanya tidak dapat dianggap berada di dalam Dinosauria.^[54]

Sebuah studi lanjutan pada tahun 1994 oleh Novas sebaliknya mengklasifikasikan Herrerasaurus ke dalam Dinosauria, dan sangat mendukung posisinya di dalam Saurischia, serta memaparkan sinapomorfi yang dimilikinya bersama Theropoda. Novas menemukan bahwa ciri primitif seperti tidak adanya fosa brevis dan hanya memiliki dua tulang belakang sakral hanyalah sebuah pembalikan evolusioner yang ditemukan pada genus ini.^[55] Pada tahun 1996, Novas melangkah lebih jauh dengan mendukung posisi theropoda untuk Herrerasaurus menggunakan analisis filogenetik, yang menempatkannya lebih dekat ke Neotheropoda dibandingkan dengan Eoraptor ataupun Sauropodomorpha.^[56] Langer (2004) menyebutkan bahwa hipotesis ini diterima secara luas, tetapi penulis-penulis yang lebih belakangan sebaliknya lebih memilih untuk menempatkan Herrerasaurus beserta Eoraptor di posisi basal terhadap Theropoda dan Sauropodomorpha, sebuah klad yang disebut Eusaurischia. Langer (2004) melakukan analisis filogenetik, dan menemukan bahwa kemungkinan besar Herrerasaurus adalah sebuah saurischia basal, dan bukannya sebuah theropoda ataupun bukan dinosaurus.^[53] Usulan Langer didukung oleh berbagai studi hingga penemuan Tawa, ketika Nesbitt dkk. melakukan analisis yang lebih inklusif, dan kladogram yang dihasilkan menempatkan Herrerasauridae secara basal terhadap Eoraptor, tetapi lebih dekat ke Dilophosaurus ketimbang Sauropodomorpha.^[57][58] Tidak seperti Nesbitt, Ezcurra (2010) melakukan analisis filogenetik untuk menempatkan takson barunya Chromogisaurus, dan menemukan bahwa Herrerasauridae menempati posisi basal terhadap Eusaurischia.^[59]

Pada tahun 2010, Alcocer dan Martinez mendeskripsikan takson herrerasaurid yang baru, Sanjuansaurus. Takson ini dapat dibedakan dari Herrerasaurus berdasarkan berbagai cirinya. Dalam analisis filogenetik tersebut, Herrerasaurus, Sanjuansaurus, dan Staurikosaurus semuanya berada di dalam sebuah politomi, dan Herrerasauridae adalah kelompok paling primitif dari saurischia, di luar Eusaurischia, Eoraptor dan Guaibasaurus.^[1] Pada tahun 2011, Martinez dkk. mendeskripsikan Eodromaeus, sebuah theropoda basal dari formasi yang sama dengan Herrerasaurus. Dalam sebuah analisis filogenetik, Eoraptor ditempatkan di dalam Sauropodomorpha, Herrerasauridae ditempatkan sebagai sejenis theropoda paling basal, dan Eodromaeus ditempatkan sebagai bentuk paling basal berikutnya.^[60] Analisis yang lebih baru oleh Bittencourt dkk. (2014) menempatkan Herrerasauridae dalam politomi bersama Theropoda dan Sauropodomorpha, dengan Eoraptor juga berada dalam posisi yang belum terpecahkan. Kladogram ini ditunjukkan di bawah ini.^[61]

Anggota lain dari klad ini^[5] mungkin mencakup Chindesaurus dari batuan atas Petrified Forest (Formasi Chinle) di Arizona,^[62] dan kemungkinan Caseosaurus dari Formasi Tecovas di Grup Dockum, Texas,^[63] meskipun hubungan kekerabatan hewan-hewan ini belum sepenuhnya dipahami, dan tidak semua paleontolog menyetujuinya. Theropoda basal lain yang mungkin berkerabat adalah Alwalkeria dari Formasi Maleri Bawah zaman Trias Akhir di India,^[64] dan Teyuwasu, yang diketahui dari sisa-sisa sangat terpisah dari zaman Trias Akhir Brasil.^[65] Paul (1988) mencatat bahwa sebelumnya pernah diusulkan secara keliru bahwa Staurikosaurus pricei adalah spesimen juvenil dari Herrerasaurus. Klaim ini dibantah ketika tulang panggul dari individu juvenil Herrerasaurus ditemukan, yang setelah diteliti ternyata tidak menyerupai tulang panggul Staurikosaurus.^[38]

Paleobiologi

Gigi-gigi Herrerasaurus menandakan bahwa ia adalah seekor karnivora; ukurannya mengindikasikan bahwa ia mungkin memangsa pemakan tumbuhan berukuran kecil hingga sedang. Mangsa ini mungkin mencakup dinosaurus lain, seperti Pisanosaurus, serta Rhynchosauria dan synapsida yang lebih melimpah.^[66] Namun, kemiripan pola keausan mikro gigi (dental microwear) miliknya dengan buaya bermoncong ramping modern dan buaya bermoncong lebar bertubuh kecil menandakan bahwa Herrerasaurus mungkin lebih banyak mengonsumsi mangsa kecil yang dapat ditelan utuh dengan sedikit atau tanpa proses pengunyahan, meskipun para penulis studi yang menyimpulkan hal ini memberikan catatan bahwa ini mungkin disebabkan oleh kecilnya ukuran sampel gigi Herrerasaurus yang menjalani analisis tekstur keausan mikro gigi dalam studi tersebut.^[67] Herrerasaurus itu sendiri mungkin dimangsa oleh "Rauisuchia" (Loricata) raksasa seperti Saurosuchus; luka tusukan telah ditemukan pada salah satu tengkoraknya.^[41]

Koprolit (kotoran yang memfosil) yang mengandung tulang-tulang kecil tetapi tidak ada jejak fragmen tumbuhan, yang ditemukan di Formasi Ischigualasto, telah dikaitkan dengan Herrerasaurus berdasarkan kelimpahan fosilnya. Analisis mineralogi dan kimiawi dari koprolit-koprolit ini menunjukkan bahwa jika pengaitannya dengan Herrerasaurus benar, karnivora ini mampu mencerna tulang.^[68]

Perbandingan antara cincin skleral Herrerasaurus dengan burung dan reptil modern menunjukkan bahwa ia mungkin bersifat katemeral, yakni aktif sepanjang siang dan malam dalam interval waktu yang singkat.^[69]

Dalam sebuah studi tahun 2001 yang dilakukan oleh Bruce Rothschild dan paleontolog lainnya, 12 tulang tangan dan 20 tulang kaki yang merujuk pada Herrerasaurus diteliti untuk mencari tanda-tanda fraktur tekan, tetapi tidak ditemukan satupun.^[70]

PVSJ 407, seekor Herrerasaurus ischigualastensis, memiliki cekungan pada tulang tengkoraknya yang diyakini oleh Paul Sereno dan Novas sebagai bekas gigitan. Dua cekungan tambahan terdapat pada bagian splenial. Area di sekitar cekungan ini membengkak dan keropos, menunjukkan bahwa luka-luka tersebut pernah mengalami infeksi singkat yang tidak mematikan. Mengingat ukuran dan sudut lukanya, kemungkinan besar luka-luka tersebut didapat dari pertarungan dengan sesama Herrerasaurus.^[71]

Paleoekologi

Holotipe Herrerasaurus (PVL 2566) ditemukan di Anggota Cancha de Bochas dari Formasi Ischigualasto di San Juan, Argentina. Fosil ini dikumpulkan pada tahun 1961 oleh Victorino Herrera, di dalam sedimen yang terendapkan pada tahap Karnium dari periode Trias, sekitar 231 hingga 229 juta tahun yang lalu.^[72] Selama bertahun-tahun, Formasi Ischigualasto menghasilkan fosil-fosil lain yang pada akhirnya merujuk pada Herrerasaurus. Pada tahun 1958, A.S. Romer menemukan spesimen MCZ 7063, yang awalnya dikaitkan dengan Staurikosaurus di dalam sedimen Karnium. Spesimen Herrerasaurus PVL 2045 dan MLP(4)61 dikumpulkan masing-masing pada tahun 1959 dan 1960, di dalam sedimen yang terendapkan pada tahap Norium dari periode Trias, sekitar 228 hingga 208 juta tahun yang lalu. Namun, spesimen-spesimen ini tidak lagi dianggap sebagai bagian dari Herrerasaurus.^[5][73][74] Pada tahun 1960, Scaglia mengumpulkan spesimen MACN 18.060, yang awalnya merupakan holotipe dari Ischisaurus cattoi, di sedimen yang terendapkan pada tahap Karnium. Pada tahun 1961, Scaglia mengumpulkan spesimen Herrerasaurus PVL 2558 di lapisan Karnium dari formasi ini. Pada tahun 1990, Anggota Cancha de Bochas kembali menghasilkan lebih banyak spesimen Herrerasaurus, yang juga berasal dari lapisan Karniumnya.^[75] Spesimen PVSJ 53, yang awalnya merupakan holotipe dari Frenguellisaurus ischigualastensis, dikumpulkan oleh Gargiulo & Oñate pada tahun 1975 di sedimen yang terendapkan pada tahap Karnium.^[10]

Meskipun Herrerasaurus memiliki bentuk tubuh yang sama dengan dinosaurus karnivora besar, ia hidup di masa ketika dinosaurus masih berukuran kecil dan jumlahnya sedikit. Ini adalah masa bagi reptil non-dinosaurus, bukan dinosaurus, dan merupakan titik balik utama dalam ekologi Bumi. Fauna vertebrata dari Formasi Ischigualasto dan Formasi Los Colorados yang terbentuk sedikit lebih muda terdiri terutama dari berbagai macam archosauria crurotarsi dan synapsida.^[73] Di Formasi Ischigualasto, dinosaurus hanya menyumbang sekitar 10% dari jumlah total fosil,^[60][73] tetapi menjelang akhir Periode Trias, dinosaurus mulai menjadi hewan darat besar yang dominan, sementara keanekaragaman dan jumlah dari archosauria dan synapsida lainnya terus menurun.^[76]

Berbagai studi menunjukkan bahwa lingkungan purba Formasi Ischigualasto adalah sebuah dataran banjir yang aktif secara vulkanik, tertutup oleh hutan, dan mengalami curah hujan musiman yang kuat. Iklimnya lembap dan hangat,^[77] meskipun mengalami variasi musiman.^[78] Vegetasinya terdiri dari tumbuhan paku (Cladophlebis), paku ekor kuda, dan pohon konifer raksasa (Protojuniperoxylon).^[79] Tumbuhan-tumbuhan ini membentuk hutan dataran rendah di sepanjang tepi sungai.^[4] Sisa-sisa fosil Herrerasaurus tampaknya merupakan yang paling umum di antara kelompok karnivora di Formasi Ischigualasto.^[16] Hewan ini hidup di hutan-hutan Amerika Selatan pada masa Trias Akhir berdampingan dengan dinosaurus awal lainnya, seperti Sanjuansaurus, Eoraptor, Panphagia, dan Chromogisaurus, serta rhynchosauria (Scaphonyx), cynodont (misalnya, Exaeretodon, Ecteninion, dan Chiniquodon), dicynodont (Ischigualastia), pseudosuchia (misalnya, Saurosuchus, Sillosuchus, dan Aetosauroides), proterochampsid (misalnya, Proterochampsa), dan temnospondylus (Pelorocephalus).^[5][73]

Referensi

Pranala luar

• Templat:Wikibooks inline
• Media terkait Herrerasaurus di Wikimedia Commons
• Informasi terkait dengan Herrerasaurus dari Wikispecies.
• Introduction to Herrerasaurus, from the University of California Museum of Paleontology