Proterochampsa

Proterochampsa Rentang waktu: Karnium ~235–222 jtyl PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Tengkorak holotipe dari Proterochampsa nodosa (MCP 1694) dalam pandangan dorsal
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Kelas:	Reptilia
Klad:	Archosauromorpha
Klad:	Archosauriformes
Klad:	†Proterochampsia
Famili:	†Proterochampsidae
Genus:	†Proterochampsa Reig 1959
Spesies
†P. barrionuevoi Reig 1959 (tipe) †P. nodosa Barberena 1982
Sinonim
†Barberenachampsa nodosa Barberena 1982

Proterochampsa adalah genus proterochampsid archosauriformes yang telah punah dari Trias Akhir di Amerika Selatan. Genus ini merupakan takson eponim bagi famili Proterochampsidae dan klad yang lebih luas, Proterochampsia. Fosilnya diketahui dari Formasi Ischigualasto di Argentina barat laut dan urutan Candelária dalam Superurutan Santa Maria di Brasil selatan.^[1][2]

Secara umum, Proterochampsa bertubuh berkaki empat dan memiliki penampilan yang secara superfisial menyerupai buaya, terutama karena tengkoraknya yang sangat pipih, moncong panjang, serta lubang hidung dan rongga mata yang menghadap ke atas. Kemiripan tersebut merupakan hasil konvergensi dan tidak menunjukkan kekerabatan dekat dengan buaya modern. Proterochampsid merupakan archosauriformes di luar kelompok mahkota Archosauria dan berada dekat dengan asal-usul archosauria sejati.^[2]

Dua spesies yang diterima adalah Proterochampsa barrionuevoi dari Argentina dan Proterochampsa nodosa dari Brasil. Keduanya dibedakan terutama oleh ornamentasi tengkorak, bentuk moncong, proporsi fenestra supratemporal, serta bentuk bagian belakang tengkorak.^[1][2]

Sejarah penemuan dan penelitian

Proterochampsa barrionuevoi

Spesies tipe P. barrionuevoi dinamai oleh paleontolog Argentina Osvaldo Reig pada 1959 berdasarkan material dari Formasi Ischigualasto. Pada saat itu, Reig menafsirkan hewan tersebut sebagai reptil yang berhubungan dengan buaya awal. Interpretasi serupa kemudian dikembangkan oleh William D. Sill, yang pada 1967 membentuk famili Proterochampsidae untuk menampung Proterochampsa.^[1]

Semua spesimen P. barrionuevoi yang diketahui berasal dari Formasi Ischigualasto dalam Cekungan Ischigualasto–Villa Unión di Argentina barat laut. Fosil genus tersebut telah ditemukan dalam anggota Cancha de Bochas, La Peña, dan Valle de la Luna. Formasi ini merupakan salah satu endapan vertebrata Trias Akhir terpenting di dunia dan juga menghasilkan dinosaurus awal, rhynchosauria, cynodontia, serta berbagai archosauriformes lainnya.^[3]

Selama beberapa dekade, anatomi pascakranial Proterochampsa hanya diketahui secara terbatas. Situasi tersebut berubah ketika María Jimena Trotteyn mendeskripsikan spesimen P. barrionuevoi yang jauh lebih lengkap pada 2011. Spesimen ini mempertahankan tengkorak, seluruh rangkaian vertebra, gelang panggul, tungkai belakang kanan, serta bagian gelang bahu dan tungkai depan, sehingga memungkinkan diagnosis anatomi yang lebih lengkap.^[4]

Pada 2012, Dilkes dan Arcucci melakukan redeskripsi menyeluruh terhadap tengkorak dan material pascakranial P. barrionuevoi. Kajian tersebut juga memasukkan analisis filogenetik baru Proterochampsia dan memperkuat validitas genus Proterochampsa serta perbedaan antara spesies Argentina dan Brasil.^[1]

Proterochampsa nodosa

P. nodosa dinamai oleh Mário Costa Barberena pada 1982 berdasarkan tengkorak dari Brasil selatan. Holotipenya, MCP 1694-PV, ditemukan pada 1976 di wilayah Candelária, Rio Grande do Sul, dan berasal dari Zona Kumpulan Hyperodapedon dalam Urutan Candelária, Superurutan Santa Maria.^[2]

Holotipe P. nodosa berupa tengkorak besar yang terawetkan baik dengan mandibula masih terartikulasi. Panjang tengkoraknya hampir 420 mm dan tinggi maksimum sekitar 64 mm. Sebagian daerah temporal, palatal, oksipital, dan mandibula kanan tidak terawetkan atau direkonstruksi selama preparasi awal.^[2]

Pada 2000, Kischlat dan Schultz menggunakan nama Barberenachampsa nodosa untuk spesies ini. Pemisahan tersebut kemudian dipertanyakan karena nama genus baru itu tidak memperoleh dukungan konsisten dan sejumlah penelitian selanjutnya tetap mempertahankan spesies Brasil di dalam Proterochampsa.^[2]

Redeskripsi komprehensif pada 2022 menggunakan tomografi terkomputasi untuk mengungkap bagian mandibula dan langit-langit yang sebelumnya tersembunyi. Analisis tersebut mempertahankan P. nodosa sebagai spesies sah dalam genus Proterochampsa, serta memperkuat monofili genus yang terdiri atas P. barrionuevoi dan P. nodosa.^[2]

Deskripsi

Tengkorak

Ciri paling mencolok Proterochampsa adalah tengkoraknya yang berbentuk segitiga dan sangat pipih secara dorsoventral. Bagian posterior tengkorak melebar membentuk daerah temporal yang luas, kemudian menyempit ke depan menjadi moncong panjang yang menempati sekitar dua pertiga panjang tengkorak. Tengkorak individu dewasa dapat mencapai panjang sekitar 40–50 cm.^[1][2]

Lubang hidung luar, rongga mata, fenestra antorbital, dan fenestra temporal sebagian besar menghadap ke arah dorsal. Posisi ini pernah digunakan sebagai salah satu argumen bahwa Proterochampsa memiliki kebiasaan semiakuatik. Tengkorak juga memiliki langit-langit sekunder yang relatif sederhana.^[1]

Permukaan tulang tengkorak dihiasi lekukan, tonjolan, dan struktur nodular. Ornamentasi tersebut berkembang lebih kuat pada P. nodosa. Pada spesies Brasil, tonjolan nodular besar tersusun di sepanjang sisi dan garis tengah longitudinal tengkorak, sedangkan pada P. barrionuevoi tonjolan lebih kecil dan tersebar tidak beraturan.^[2]

Genus ini juga dicirikan oleh fossa antorbital yang sangat terbatas pada maxilla, tidak adanya fossa di sekitar fenestra supratemporal, serta margin oksipital yang melebar ke arah lateral. Quadratojugal mempunyai tonjolan lateral seperti kait, suatu karakter yang menonjol pada kedua spesies.^[1][2]

Gigi dan rahang

Gigi proterochampsid pada umumnya berbentuk kerucut, tertekan dari sisi ke sisi, dan melengkung ke belakang. Bentuk ini sesuai dengan fungsi menangkap mangsa. Proterochampsa memiliki jumlah gigi yang relatif lebih sedikit dibandingkan sejumlah proterochampsid lain.^[1]

Holotipe P. nodosa mempertahankan total 82 gigi: sepuluh pada kedua premaxilla, 22 pada maxilla, dan 50 pada dentarium. Giginya umumnya besar, melengkung ke posterior, dan berakar oval. Gigi premaxilla lebih ramping dan lebih kecil daripada gigi pada bagian rahang lainnya. Redeskripsi 2022 tidak menemukan gerigi yang jelas pada gigi P. nodosa.^[2]

Mandibula Proterochampsa tidak mempunyai proses retroartikular yang berkembang di belakang sendi rahang. Ketiadaan struktur tersebut merupakan salah satu karakter diagnostik genus, meskipun kondisi serupa juga ditemukan pada beberapa proterochampsid lain.^[2]

Perbedaan kedua spesies

P. nodosa dapat dibedakan dari P. barrionuevoi melalui sejumlah karakter tengkorak. Tonjolan nodular pada P. nodosa lebih besar dan lebih teratur; moncongnya menyempit lebih bertahap; fenestra supratemporal lebih kecil; dan bagian oksipital tengkoraknya lebih tegak serta lebih tinggi.^[1][2]

Rongga mata P. nodosa cenderung lebih bersudut atau subkuadrangular jika dilihat dari atas karena perkembangan puncak interorbital, sedangkan orbit P. barrionuevoi lebih mendekati bentuk membulat. Perbedaan ini, bersama beberapa proporsi tulang tengkorak lainnya, mendukung pengakuan keduanya sebagai spesies terpisah dalam genus yang sama.^[2]

Kerangka pascakranial

Material P. barrionuevoi menunjukkan bahwa hewan ini memiliki 24 vertebra presakral. Spina neuralis terletak lebih dekat ke bagian posterior centrum, dan bagian belakang lengkung neural berkembang kuat. Seperti proterochampsid lain, hewan ini berjalan dengan empat kaki.^[4]

Konfigurasi pergelangan kakinya tidak sepenuhnya menyerupai pola crurotarsal khas garis buaya maupun pola mesotarsal yang lebih sederhana. Karena itu, postur anggota geraknya tidak dapat ditentukan hanya dari tipe sendi tarsal.^[1]

Berbeda dengan sejumlah proterochampsid yang mempunyai satu baris osteoderm kecil dan membulat di sepanjang punggung, tidak ada osteoderm yang diketahui pada kedua spesies Proterochampsa. Ketiadaan osteoderm menjadi salah satu karakter pascakranial yang membedakan genus ini dari beberapa kerabat dekatnya.^[4][1]

Klasifikasi

Ketika pertama kali ditemukan, Proterochampsa dianggap berhubungan dekat dengan buaya. Anggota Proterochampsidae juga pernah dikaitkan dengan Phytosauria dan kelompok archosauriformes basal lainnya. Penelitian filogenetik modern menempatkan kelompok ini sebagai archosauriformes non-archosauria yang sangat dekat dengan radiasi awal Archosauria.^[2]

Proterochampsidae biasanya ditempatkan dalam Proterochampsia, sebuah klad yang dalam sejumlah analisis juga mencakup Doswelliidae. Hubungan internal kelompok ini masih mengalami perubahan bergantung pada matriks karakter dan metode pembobotan yang digunakan.^[2]

Analisis De Simão-Oliveira dan kolega pada 2022 mendukung monofili Proterochampsa. Kedua spesiesnya membentuk kelompok yang merupakan cabang paling awal dalam Proterochampsidae. Dalam analisis berbobot sama, Doswelliidae diperoleh sebagai kelompok saudara Proterochampsidae; analisis dengan pembobotan terhadap homoplasi menghasilkan beberapa susunan alternatif.^[2]

Paleobiologi

Pola hidup

Gaya hidup Proterochampsa dan proterochampsid lain telah lama diperdebatkan. Tengkorak pipih, rongga mata dan lubang hidung yang menghadap ke atas, serta kemiripan umum dengan buaya pernah dianggap menunjukkan kehidupan akuatik atau semiakuatik. Romer termasuk paleontolog awal yang secara eksplisit mengusulkan adaptasi semacam itu untuk Proterochampsidae.^[2]

Namun, kemiripan tersebut tidak selalu merupakan indikator ekologis yang pasti. Penelitian pada proterochampsid lain menunjukkan histologi tulang yang lebih menyerupai reptil darat, sehingga gaya hidup terestrial atau amfibi juga telah diusulkan. Karena Proterochampsa berbeda dalam sejumlah aspek anatomi—termasuk tidak memiliki osteoderm—bukti yang ada belum memungkinkan gaya hidupnya ditentukan secara pasti.^[2]

Bentuk gigi menunjukkan bahwa Proterochampsa adalah predator. Gigi yang melengkung ke belakang cocok untuk menahan mangsa, tetapi belum ada bukti langsung yang cukup untuk memastikan apakah mangsa utamanya adalah ikan atau vertebrata darat.^[2]

Pertumbuhan

Kajian histologi pada proterochampsid menunjukkan jaringan tulang fibrolamelar yang sangat tervaskularisasi pada sejumlah spesimen. Struktur ini biasanya berkaitan dengan laju pertumbuhan yang relatif cepat. Variasi jaringan tulang antarindividu juga telah ditafsirkan sebagai kemungkinan adanya plastisitas perkembangan, yaitu laju pertumbuhan yang dapat berubah menurut kondisi lingkungan.^[2]

Paleoekologi

Argentina

P. barrionuevoi hidup di wilayah yang sekarang menjadi Argentina barat laut pada Karnium akhir hingga sekitar peralihan Karnium–Norium. Formasi Ischigualasto merekam dataran banjir dan sistem sungai yang dihuni komunitas vertebrata sangat beragam.^[3]

Situs Cerro Las Lajas telah menghasilkan usia U–Pb sekitar 230,32 hingga 221,36 juta tahun untuk urutan Formasi Ischigualasto. Sebagian besar fosil vertebrata dari bagian bawah formasi berada dekat usia 229 juta tahun. Salah satu spesimen P. barrionuevoi berasal dari zona fauna yang didominasi rhynchosauria dan berkaitan dengan biozona Teyumbaita.^[3]

Fauna Ischigualasto mencakup rhynchosauria, dicynodontia, cynodontia, pseudosuchia, dinosauromorpha, serta sejumlah dinosaurus awal. Kehadiran Proterochampsa menunjukkan bahwa predator archosauriformes non-archosauria masih merupakan bagian penting komunitas darat ketika dinosaurus awal mulai berdiversifikasi.^[3]

Brasil

P. nodosa berasal dari Urutan Candelária dalam Superurutan Santa Maria di Cekungan Paraná, Brasil selatan. Holotipenya ditemukan dalam Zona Kumpulan Hyperodapedon, yang secara biostratigrafis berkorelasi dengan bagian Formasi Ischigualasto di Argentina.^[2]

Lingkungan tersebut mengalami peningkatan kelembapan, dengan sistem sungai beranastomosis dan danau yang kemudian digantikan oleh sistem sungai berjalin yang lebih persisten. Rhynchosauria sangat melimpah dalam fauna Karnium Brasil selatan, dan sejumlah proterochampsid lain juga hidup dalam sistem tersebut, termasuk Cerritosaurus binsfeldi, Rhadinosuchus gracilis, dan bentuk yang berkerabat dengan Chanaresuchus.^[2]

Spesies

Dua spesies diakui dalam genus Proterochampsa:

• Proterochampsa barrionuevoi Reig, 1959 — spesies tipe dari Formasi Ischigualasto, Argentina. Dikenal dari beberapa tengkorak dan kerangka pascakranial yang relatif lengkap.^[1]
• Proterochampsa nodosa Barberena, 1982 — berasal dari Urutan Candelária, Superurutan Santa Maria, Brasil. Dikenal terutama dari holotipe MCP 1694-PV berupa tengkorak besar dengan mandibula terartikulasi.^[2]

Nama Barberenachampsa nodosa pernah digunakan untuk spesies Brasil, tetapi redeskripsi dan analisis filogenetik modern mendukung penempatannya di dalam Proterochampsa.^[2]

Lihat pula

• Proterochampsidae
• Proterochampsia
• Archosauriformes
• Formasi Ischigualasto
• Superurutan Santa Maria
• Chanaresuchus
• Cerritosaurus

Referensi

Bacaan lebih lanjut

• Trotteyn, María Jimena (2011). "Material Postcraneano de Proterochampsa barrionuevoi Reig 1959 (Diapsida: Archosauriformes) del Triásico Superior del Centro-oeste de Argentina". Ameghiniana. 48 (4): 424–446. doi:10.5710/AMGH.v48i4(351).
• Dilkes, David; Arcucci, Andrea (2012). "Proterochampsa barrionuevoi (Archosauriformes: Proterochampsia) from the Late Triassic (Carnian) of Argentina and a phylogenetic analysis of Proterochampsia". Palaeontology. 55 (4): 853–885. doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01170.x.
• De Simão-Oliveira, Daniel; Pinheiro, Felipe Lima; De Andrade, Marco Brandalise; Pretto, Flávio Augusto (2022). "Redescription, taxonomic revaluation and phylogenetic affinities of Proterochampsa nodosa (Archosauriformes: Proterochampsidae) from the early Late Triassic of the Candelaria Sequence (Santa Maria Supersequence)". Zoological Journal of the Linnean Society. 196 (4): 1310–1332. doi:10.1093/zoolinnean/zlac048.

Pranala luar

• Media terkait Proterochampsa di Wikimedia Commons