Elasmosaurus

Elasmosaurus Rentang waktu: Kapur Akhir (Kampanium), 80.64–77 jtyl PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Rekonstruksi kerangka di Rocky Mountain Dinosaur Resource Center
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Kelas:	Reptilia
Superordo:	†Sauropterygia
Ordo:	†Plesiosauria
Superfamili:	†Plesiosauroidea
Famili:	†Elasmosauridae
Subfamili:	†Elasmosaurinae
Genus:	†Elasmosaurus Cope, 1868
Spesies:	†E. platyurus
Nama binomial
†Elasmosaurus platyurus Cope, 1868
Sinonim
Discosaurus carinatus Cope, 1868

Elasmosaurus (/ɪˌlæzməˈsɔːrəs,-moʊ-/^[1]) adalah sebuah genus plesiosauria yang hidup di Amerika Utara selama tahap Kampanium dari periode Kapur Akhir, sekitar 80,6 hingga 77 juta tahun lalu. Spesimen pertamanya ditemukan pada tahun 1867 di dekat Fort Wallace, Kansas, Amerika Serikat, dan dikirim kepada paleontolog Amerika Serikat Edward Drinker Cope, yang menamainya E. platyurus pada tahun 1868. Nama generiknya berarti "reptil pelat tipis", dan nama spesifiknya berarti "berekor pipih". Cope awalnya merekonstruksi kerangka Elasmosaurus dengan tengkorak di ujung ekor, sebuah kesalahan yang dicemooh oleh paleontolog Othniel Charles Marsh dan menjadi bagian dari persaingan "Perang Tulang" mereka. Hanya satu kerangka Elasmosaurus tak lengkap yang dipastikan keberadaannya, yang terdiri dari fragmen tengkorak, tulang belakang, serta gelang bahu dan gelang panggul yang kini telah hilang. Saat ini hanya satu spesies yang diakui; spesies lain kini dianggap tidak valid atau telah dipindahkan ke genus lain. Sebuah spesimen berupa fragmen dari Jerman mungkin termasuk dalam genus ini.

Dengan panjang mencapai 103 meter (338 ft), Elasmosaurus memiliki tubuh yang ramping dengan anggota badan berbentuk dayung, ekor pendek, kepala kecil, dan leher yang sangat panjang. Lehernya saja memiliki panjang sekitar 71 meter (233 ft). Bersama dengan kerabatnya Albertonectes, hewan ini merupakan salah satu hewan berleher terpanjang yang pernah hidup, dengan jumlah tulang leher terbanyak kedua yang diketahui, yaitu 72 ruas, setidaknya 3 ruas lebih sedikit daripada Albertonectes. Tengkoraknya berbentuk ramping dan segitiga, dengan gigi berukuran besar yang menyerupai taring di bagian depan, serta gigi yang lebih kecil ke arah belakang. Hewan ini memiliki enam gigi di setiap premaksila rahang atas, serta mungkin memiliki 14 gigi pada maksila dan 19 gigi pada dentarium rahang bawah. Sebagian besar ruas tulang leher tertekan ke samping, dan memiliki puncak atau lunas membujur di sepanjang sisinya.

Famili Elasmosauridae didasarkan pada genus Elasmosaurus, anggota pertama yang diakui dari kelompok plesiosauria berleher panjang ini. Elasmosaurid beradaptasi dengan baik untuk kehidupan akuatik, dan menggunakan sirip mereka untuk berenang. Berbeda dengan penggambaran sebelumnya, leher mereka tidak terlalu fleksibel dan tidak dapat diangkat tinggi di atas permukaan air. Fungsi leher panjang mereka belum diketahui secara pasti, tetapi mungkin berperan dalam proses mencari makan. Elasmosaurid kemungkinan memakan ikan kecil dan invertebrata laut, menangkap mereka dengan giginya yang panjang, serta mungkin menggunakan gastrolit (batu lambung) untuk membantu mencerna makanan. Elasmosaurus diketahui berasal dari formasi Pierre Shale, yang mewakili endapan laut dari Lintasan Laut Interior Barat.

Sejarah penelitian

Pada awal tahun 1867, dokter militer Amerika Serikat Theophilus Hunt Turner dan pemandu militer William "Medicine Bill" Comstock menjelajahi bebatuan di sekitar Fort Wallace, Kansas, tempat mereka ditempatkan selama pembangunan Union Pacific Railroad. Sekitar 23 kilometer (14 mi) di sebelah timur laut Fort Wallace, dekat McAllaster, Turner menemukan tulang fosil reptil besar di sebuah jurang di formasi Pierre Shale. Meskipun tidak memiliki pengalaman paleontologi, ia menyadari bahwa sisa-sisa fosil tersebut berasal dari seekor "monster purba". Pada bulan Juni, Turner memberikan tiga ruas tulang belakang fosil kepada ilmuwan Amerika Serikat John LeConte, seorang anggota tim survei kereta api, untuk dibawa kembali ke timur agar dapat diidentifikasi. Pada bulan Desember, LeConte menyerahkan beberapa ruas tulang belakang tersebut kepada paleontolog Amerika Serikat Edward Drinker Cope di Akademi Ilmu Pengetahuan Alam Philadelphia (ANSP, dikenal sejak tahun 2011 sebagai Akademi Ilmu Pengetahuan Alam Universitas Drexel). Menyadari bahwa fosil itu merupakan sisa-sisa seekor plesiosauria, yang lebih besar daripada yang pernah ia lihat di Eropa, Cope menulis surat kepada Turner dan memintanya untuk mengirimkan sisa spesimen tersebut dengan biaya dari ANSP.^[2][3][4]

Pada bulan Desember 1867, Turner dan rekan-rekannya dari Fort Wallace kembali ke situs tersebut dan mengumpulkan sebagian besar kolom tulang belakang, serta konkresi yang berisi tulang-tulang lainnya; material tersebut memiliki berat total 360 kilogram (800 pon). Fosil-fosil tersebut digali atau dicongkel dari batu serpih yang relatif lunak menggunakan beliung dan sekop, dimuat ke gerobak tarik kuda, dan diangkut kembali ke Fort Wallace. Cope mengirimkan petunjuk tentang cara mengemas tulang-tulang tersebut, yang kemudian dikirim dalam peti berbantalan jerami menggunakan gerobak militer ke arah timur menuju jalur kereta api, yang saat itu belum mencapai benteng. Spesimen tersebut tiba di Philadelphia melalui jalur kereta api pada bulan Maret 1868, dan setelah itu Cope memeriksanya secara terburu-buru. Ia melaporkannya dalam pertemuan ANSP pada bulan Maret, dan menamainya Elasmosaurus platyurus. Nama generik Elasmosaurus adalah portmanteau dari bahasa Yunani Kuno ἔλᾰσμᾰ (élăsmă, "pelat logam") yang digabungkan dengan σαῦρος (saûros, "kadal"), merujuk pada tulang "pelat" di daerah sternum dan panggul. Namun, nama ini diterjemahkan sebagai "reptil pelat tipis" dalam banyak karya setelahnya. Nama spesifiknya juga berasal dari bahasa Yunani Kuno πλατύς (platýs, "pipih") dan ουρά (ourá, "ekor"), yang secara keseluruhan berarti "berekor pipih", merujuk pada "ekor" (sebenarnya leher) yang memipih serta lamina tulang belakang di bagian tersebut.^{[3][4][5][6][7][8]}

Cope meminta Turner untuk mencari lebih banyak bagian dari spesimen Elasmosaurus, dan ia dikirimi lebih banyak fosil pada bulan Agustus atau September 1868. ANSP mengucapkan terima kasih kepada Turner atas "hadiah yang sangat berharga" dalam pertemuan mereka pada bulan Desember 1868, dan Turner mengunjungi museum tersebut pada musim semi, ketika Cope sedang tidak berada di tempat. Turner meninggal secara tak terduga di Fort Wallace pada 27 Juli 1869 tanpa sempat melihat penyelesaian pekerjaan yang dimulainya, tetapi Cope terus menulis surat kepadanya karena tidak menyadari kematiannya hingga tahun 1870. Keadaan di sekitar penemuan spesimen tipe oleh Turner tidak dibahas dalam laporan Cope, dan tetap tidak diketahui sampai surat-surat Turner diterbitkan pada tahun 1987. Elasmosaurus merupakan penemuan fosil besar pertama di Kansas (dan yang terbesar dari sana pada saat itu), serta menandai dimulainya demam pengumpulan fosil yang mengirimkan ribuan fosil dari Kansas ke museum-museum terkemuka di pantai timur Amerika Serikat.^[3] Elasmosaurus adalah salah satu dari sedikit plesiosauria yang diketahui dari Dunia Baru pada saat itu, dan merupakan anggota pertama yang diakui dari famili plesiosauria berleher panjang, Elasmosauridae.^[2]

Rekonstruksi asli Elasmosaurus karya Edward Drinker Cope tahun 1869 (atas), dengan kepala di ujung yang salah dan tanpa anggota badan belakang, serta elemen holotipe E. platyurus (1–9) dan E. orientalis (10) (bawah)

Rekonstruksi Elasmosaurus karya Cope tahun 1870 yang telah diperbaiki (atas)

Pada tahun 1869, Cope mendeskripsikan secara ilmiah dan menggambarkan Elasmosaurus, dan versi praacetak dari naskah tersebut memuat rekonstruksi kerangka yang sebelumnya telah ia presentasikan dalam laporannya pada pertemuan ANSP bulan September 1868. Rekonstruksi tersebut menampilkan Elasmosaurus dengan leher pendek dan ekor panjang, tidak seperti plesiosauria lainnya, dan Cope juga ragu apakah hewan ini memiliki anggota badan belakang. Dalam pertemuan ANSP satu setengah tahun kemudian, pada bulan Maret 1870, paleontolog Amerika Serikat Joseph Leidy (mentor Cope) mencatat bahwa rekonstruksi Elasmosaurus karya Cope menempatkan tengkorak di ujung kolom tulang belakang yang salah, yaitu di ujung ekor dan bukan di leher. Cope rupanya menyimpulkan bahwa tulang belakang ekor adalah bagian dari leher karena rahang ditemukan di ujung kerangka tersebut, meskipun ujung yang berlawanan berakhir dengan tulang aksis dan atlas yang biasa ditemukan di leher. Leidy juga menyimpulkan bahwa Elasmosaurus identik dengan Discosaurus, seekor plesiosauria yang ia namai pada tahun 1851.^{[7][9][10][3]}

Untuk menyembunyikan kesalahannya, Cope berusaha menarik kembali semua salinan artikel praacetak tersebut, lalu mencetak versi yang telah diperbaiki dengan rekonstruksi kerangka baru yang menempatkan kepala di leher (meskipun membalikkan orientasi masing-masing ruas tulang belakang) serta formulasi kata yang berbeda pada tahun 1870. Dalam balasan kepada Leidy, Cope mengklaim bahwa ia telah terkecoh oleh penyusunan tulang belakang Cimoliasaurus dalam urutan terbalik yang dilakukan Leidy pada deskripsi genus tersebut tahun 1851, serta menegaskan bahwa rekonstruksinya kini telah diperbaiki. Cope juga menolak gagasan bahwa Elasmosaurus dan Discosaurus identik, serta mencatat bahwa genus yang kedua dan Cimoliasaurus tidak memiliki fitur pembeda. Meskipun Cope telah berupaya memusnahkan salinan praacetak tersebut, satu salinan menarik perhatian paleontolog Amerika Serikat Othniel Charles Marsh, yang kemudian mencemooh kesalahan tersebut. Hal ini memicu permusuhan antara Cope, yang merasa malu atas kesalahan tersebut, dan Marsh, yang terus-menerus mengungkit kesalahan itu selama berdekade-dekade. Marsh kembali mengangkat masalah ini selama kontroversi mereka di koran New York Herald pada tahun 1890-an (Marsh mengklaim bahwa ia telah menunjukkan kesalahan tersebut kepada Cope secara langsung), ketika perselisihan mereka mendapat perhatian luas dari publik. Perdebatan tersebut merupakan bagian dari persaingan "Perang Tulang" di antara keduanya, dan terkenal dalam sejarah paleontologi.^{[3][9][11][12][13][14][15]}

Mengingat reputasi Cope sebagai seorang paleontolog ulung, timbul pertanyaan mengapa ia sampai membuat kesalahan anatomi semenyolok itu. Ada dugaan bahwa, sebagai spesimen yang unik pada tahun 1868, Elasmosaurus asli mungkin sulit diinterpretasikan berdasarkan pengetahuan yang ada saat itu. Selain itu, Cope awalnya mengira fosil tersebut terdiri dari dua spesimen hewan yang berbeda. Dalam suratnya kepada LeConte pada tahun 1868, Cope merujuk spesimen yang dikira "lebih kecil" itu sebagai Discosaurus carinatus. Saat itu Cope baru berusia akhir dua puluhan dan tidak terlatih secara formal dalam bidang paleontologi, sehingga ia mungkin terpengaruh oleh kesalahan Leidy yang membalikkan susunan tulang belakang Cimoliasaurus. Pada tahun 2002, sejarawan seni Amerika Serikat Jane P. Davidson mencatat bahwa fakta ilmuwan lain sejak awal telah menunjukkan kesalahan Leidy membantah penjelasan tersebut, dan menambahkan bahwa Cope tidak yakin ia telah melakukan kesalahan. Menurut Davidson, anatomi plesiosauria sudah cukup dikenal pada masa itu sehingga Cope seharusnya tidak membuat kesalahan tersebut.^[9] Cope jarang meneliti spesimen tersebut sejak deskripsinya pada tahun 1870, dan spesimen itu disimpan di ruang penyimpanan selama hampir 30 tahun.^[3] Spesimen ini baru dideskripsikan ulang secara terperinci pada tahun 2005 oleh paleontolog Jerman Sven Sachs.^[2]

Elemen fosil yang diketahui dan mungkin

Saat ini, spesimen holotipe tidak lengkap yang terdaftar dengan nomor katalog ANSP 10081 merupakan satu-satunya spesimen pasti dari Elasmosaurus. Spesimen ini sempat dipamerkan dalam waktu yang lama, tetapi kini disimpan dalam kabinet bersama fragmen lain yang ditetapkan padanya. Spesimen tersebut terdiri dari premaksila, bagian belakang dari maksila kanan, dua fragmen maksila bergigi, bagian depan dentarium, tiga fragmen rahang lainnya, kondilus osipital, dua fragmen kranial yang identitasnya tidak dapat dipastikan, 72 tulang leher (termasuk tulang atlas dan aksis), 3 tulang belakang dada (pektoral), 6 tulang punggung, 4 tulang belakang kelangkang (sakral), 18 tulang belakang ekor, serta fragmen tulang rusuk.^[16][2] Pada tahun 2013, sebuah sentrum tulang leher tidak lengkap dari holotipe yang sempat disebutkan oleh Cope tetapi dikira telah hilang ditemukan kembali di penyimpanan oleh Sachs, sehingga jumlah tulang leher direvisi dari 71 menjadi 72.^[16] Tulang-tulang leher tersebut telah mengalami distorsi secara tafonomis (perubahan yang terjadi selama pembusukan dan pemfosilan), dengan beberapa bagian tertekan atau tergeser secara tidak alami, serta beberapa tulang belakang belum dipreparasi dengan baik.^[17] Pada tahun 1986, rekonstruksi tiga dimensi dari kerangka holotipe telah diselesaikan dan kini dipamerkan di ANSP. Cetakan ini kemudian disalin oleh perusahaan Triebold Paleontology Incorporated, dan replikanya diberikan ke museum-museum lain. Replika di Museum Fort Wallace berukuran panjang sekitar 128 meter (420 ft).^[3]

Meskipun Cope mendeskripsikan dan menggambarkan gelang bahu dan gelang panggul Elasmosaurus pada tahun 1869 dan 1875, elemen-elemen ini dicatat telah hilang dari koleksi oleh paleontolog Amerika Serikat Samuel Wendell Williston pada tahun 1906. Cope sempat meminjamkan elemen-elemen tersebut kepada pematung Inggris Benjamin Waterhouse Hawkins untuk membantu mempreparasinya dari konkresi di sekitarnya. Pada saat itu, Hawkins sedang menggarap "Paleozoic Museum" di Central Park, New York, tempat rekonstruksi Elasmosaurus rencananya akan ditampilkan sebagai padanan versi Amerika Serikat bagi Dinosaurus Crystal Palace berukuran asli buatannya di London. Pada 3 Mei 1871, sebagian besar materi pameran di bengkel kerja Hawkins dihancurkan oleh para perusak karena alasan yang tidak jelas dan pecahan-pecahannya dikubur; ada kemungkinan bahwa elemen gelang panggul dan bahu Elasmosaurus berada di bengkel tersebut dan ikut dihancurkan. Setelah kejadian itu, tidak ada hal yang disebutkan mengenai hilangnya fosil tersebut oleh Hawkins maupun Cope.^{[2][3][7][18][19][20]} Pada tahun 2018, Davidson dan paleontolog Amerika Serikat Michael J. Everhart mendokumentasikan peristiwa-peristiwa yang mengarah pada hilangnya fosil-fosil ini, serta menunjukkan bahwa foto dan lukisan bengkel kerja Waterhouse dari tahun 1869 tampaknya memperlihatkan konkresi di lantai yang mungkin merupakan gelang bahu dan panggul Elasmosaurus yang belum dipreparasi. Mereka juga mencatat bahwa sketsa konseptual Palaeozoic Museum menunjukkan bahwa model Elasmosaurus awalnya dibayangkan memiliki "ekor" yang panjang, meskipun kemudian diperbarui dengan leher yang panjang. Davidson dan Everhart menyimpulkan bahwa fosil-fosil gelang tersebut paling mungkin telah hancur di bengkel kerja Hawkins.^[19]

Fosil-fosil yang mungkin milik holotipe ditemukan oleh ahli geologi Amerika Serikat Benjamin Franklin Mudge pada tahun 1871, tetapi kemungkinan telah hilang sejak saat itu.^[3] Fosil plesiosauria tambahan ditemukan di dekat lokalitas aslinya pada tahun 1954, 1991, 1994, dan 1998, termasuk tulang belakang punggung, tulang rusuk, gastralia (tulang rusuk perut), dan gastrolit. Karena tidak ada satu pun dari elemen-elemen ini yang tumpang-tindih dengan elemen pada spesimen holotipe, Everhart menyarankan pada tahun 2005 bahwa elemen-elemen tersebut milik individu yang sama, dan bahwa bagian-bagian itu telah terpisah sebelum karkasnya tertimbun. Ia juga mencatat bahwa sebuah batu kecil yang terselip di saluran saraf salah satu tulang belakang ekor holotipe mungkin merupakan gastrolit, berdasarkan penampilannya yang halus dan mengilap.^[21] Pada tahun 2007, paleontolog Kolombia Leslie Noè dan Marcela Gómez-Pérez menyatakan keraguan bahwa elemen tambahan tersebut milik spesimen tipe, atau bahkan milik Elasmosaurus, karena kurangnya bukti. Mereka menjelaskan bahwa elemen yang hilang dari holotipe mungkin telah hilang karena pelapukan atau memang tidak dikumpulkan, dan bagian-bagian tertentu mungkin telah hilang atau rusak selama pengangkutan atau preparasi. Gastrolit juga mungkin tidak dikenali saat pengumpulan, mengingat batu-batu semacam itu belum dilaporkan berasal dari plesiosauria hingga sepuluh tahun setelahnya.^[22]

Pada tahun 2017, Sachs dan Joachim Ladwig menyatakan bahwa kerangka elasmosaurid berupa fragmen dari Kampanium atas di Kronsmoor, Schleswig-Holstein, Jerman, yang disimpan di Naturkunde-Museum Bielefeld, mungkin milik Elasmosaurus. Bagian tambahan dari kerangka yang sama disimpan di Institut Geologi Universitas Hamburg, serta dalam koleksi pribadi. Secara keseluruhan, spesimen tersebut terdiri dari tulang belakang leher, punggung, dan ekor, falang, satu gigi, elemen anggota badan, 110 gastrolit, serta fragmen-fragmen yang tidak dapat diidentifikasi.^[23]

Deskripsi

Meskipun satu-satunya spesimen Elasmosaurus yang diketahui (spesimen holotipe ANSP 10081) berupa fragmen dan kehilangan banyak elemen, elasmosaurid kerabatnya menunjukkan bahwa hewan ini memiliki tubuh yang padat dan aerodinamis, anggota badan yang panjang menyerupai dayung, ekor yang pendek, kepala yang proporsional kecil, serta leher yang sangat panjang.^[24][2] Leher Elasmosaurus diperkirakan sepanjang 71 meter (233 ft);^[25] dengan demikian, Elasmosaurus dan kerabatnya Albertonectes merupakan beberapa hewan berleher terpanjang yang pernah hidup, dengan jumlah tulang leher terbanyak dari semua hewan vertebrata yang diketahui.^[24][16] Terlepas dari banyaknya tulang leher yang mereka miliki, leher elasmosaurid kurang dari separuh panjang leher dinosaurus sauropoda berleher terpanjang.^[25] Awalnya, dalam deskripsinya tentang Elasmosaurus pada tahun 1869, Cope memperkirakan panjang hewan tersebut dengan menjumlahkan panjang tulang belakang dan perkiraan bagian yang hilang, yang menghasilkan panjang total 131 meter (430 ft); ia percaya bahwa hewan yang masih hidup akan sedikit lebih besar karena adanya tulang rawan di antara korpus tulang belakang, dan diperkirakan mencapai 137 meter (449 ft).^[7] Namun, pada tahun 1952, paleontolog Amerika Serikat Samuel Welles memperkirakan panjang tubuhnya 103 meter (338 ft),^[26] sebuah angka yang diulangi oleh José Patricio O'Gorman pada tahun 2016.^[27]

Seperti elasmosaurid lainnya, Elasmosaurus diperkirakan memiliki tengkorak berbentuk segitiga yang ramping. Moncongnya membulat dan hampir membentuk setengah lingkaran jika dilihat dari atas, dan premaksila (yang membentuk bagian depan rahang atas) memiliki lunas sagital yang jelas di garis tengah. Tidak dapat dipastikan berapa banyak gigi yang dimiliki Elasmosaurus karena kondisi fosil yang berupa fragmen. Hewan ini kemungkinan memiliki enam gigi di setiap premaksila, dan gigi-gigi yang tersimpan di sana berbentuk seperti taring besar. Jumlah gigi premaksila ini membedakan Elasmosaurus dari plesiosauroid primitif dan sebagian besar elasmosaurid lainnya, yang biasanya memiliki gigi lebih sedikit. Dua gigi di bagian depan lebih kecil daripada gigi-gigi berikutnya, dan terletak di antara dua gigi pertama pada dentarium rahang bawah. Gigi yang diketahui dari bagian depan rahang bawah berupa taring besar, dan gigi di bagian belakang rahang tampaknya lebih kecil. Susunan gigi pada elasmosaurid umumnya bersifat heterodon (tidak seragam di seluruh rahang), dengan ukuran gigi yang bertahap semakin kecil dari depan ke belakang. Maksila (tulang pembawa gigi terbesar di rahang atas) pada elasmosaurid biasanya berisi 14 gigi, sedangkan dentarium (bagian utama rahang bawah) biasanya berisi 17 hingga 19 gigi. Gigi-giginya saling mengunci, dan mahkota giginya ramping serta membulat pada potongan melintang. Simfisis mandibula (tempat kedua paruh rahang bawah menyatu) mengalami osifikasi dengan baik, tanpa sutura yang terlihat.^[24][2]

Gelang bahu dan gelang panggul dari spesimen holotipe dicatat telah hilang pada tahun 1906, tetapi pengamatan mengenai elemen-elemen ini telah dibuat berdasarkan deskripsi dan gambar asli dari akhir abad ke-19 . Tulang belikat (skapula) menyatu dan bertemu di garis tengah, tanpa meninggalkan jejak batang median. Tonjolan atas dari tulang belikat sangat lebar, dan "leher" tulang belikat berukuran panjang. Gelang bahu memiliki batang panjang di bagian tengah, sebuah fitur yang dianggap maju dan dikira tidak ada pada plesiosauria muda. Tulang duduk (sepasang tulang yang membentuk bagian dari panggul) menyatu di bagian tengah, sehingga terdapat batang medial di sepanjang panggul, sebuah fitur yang biasanya tidak ditemukan pada plesiosauria.^[2] Seperti elasmosaurid lainnya (dan plesiosauria pada umumnya), Elasmosaurus diperkirakan memiliki anggota badan besar menyerupai dayung dengan jari-jari yang sangat panjang. Dayung di bagian depan (dayung pektoral) lebih panjang daripada dayung di bagian belakang (dayung panggul).^[24]

Tulang belakang

Tidak seperti pada banyak hewan berleher panjang lainnya, masing-masing ruas tulang lehernya tidak terlalu memanjang; melainkan, panjang leher yang luar biasa tersebut dicapai melalui jumlah tulang belakang yang jauh lebih banyak.^[25] Elasmosaurus berbeda dari semua plesiosauria lainnya karena memiliki 72 tulang leher; jumlah yang lebih banyak mungkin pernah ada tetapi kemudian hilang karena erosi atau setelah ekskavasi. Hanya Albertonectes yang memiliki tulang leher lebih banyak, setidaknya 75 ruas, dan keduanya merupakan satu-satunya plesiosauria dengan jumlah lebih dari 70; jumlah lebih dari 60 tulang belakang sangat terturunkan (atau "maju") untuk plesiosauria.^[16][2]

Kompleks atlas dan aksis, yang terdiri dari dua tulang leher pertama dan bersendi dengan bagian belakang tengkorak, berukuran panjang, rendah, dan berbentuk persegi panjang horizontal jika dilihat dari samping. Sentrum, atau "korpus", dari tulang-tulang belakang ini menyatu pada spesimen holotipe, yang menunjukkan bahwa individu tersebut sudah dewasa. Lengkung saraf dari tulang belakang ini sangat tipis dan agak tinggi, yang memberikan saluran saraf (bukaan di bagian tengah tulang belakang) bentuk segi tiga jika dilihat dari belakang. Bagian bawah saluran saraf menyempit ke arah belakang di dekat aksis, yang lebarnya separuh dari lebar sentrum. Saluran ini menjadi lebih lebar ke arah depan, yang lebarnya hampir sama dengan sentrum atlas. Lengkung saraf di bagian depan tersebut juga lebih kokoh daripada pada aksis, dan saluran sarafnya lebih tinggi. Spina saraf berukuran rendah serta mengarah ke atas dan ke belakang. Sentrum atlas dan aksis memiliki panjang yang sama, serta berbentuk persegi jika dilihat dari samping. Permukaan (atau faset) tempat aksis bersendi dengan tulang belakang berikutnya memiliki garis luar berbentuk oval, serta lekukan untuk saluran saraf di bagian tengah tepi atasnya. Lunas yang jelas membentang di sepanjang bagian tengah bawah tulang atlas dan aksis.^[2]

Sebagian besar tulang leher tertekan ke samping, terutama di bagian tengah leher. Puncak (juga disebut igir atau lunas) membentang secara membujur di sepanjang sisi tulang leher (fitur khas elasmosaurid), yang terlihat dari tulang belakang ketiga hingga ke-55, di bagian belakang leher. Puncak ini terletak di bagian tengah sentrum pada tulang belakang depan, dan di separuh bagian atas sentrum dari tulang belakang ke-19 dan seterusnya. Puncak ini berfungsi sebagai tempat melekatnya otot-otot leher. Bentuk sentrum bervariasi bergantung pada posisi tulang belakang di leher; sentrum tulang belakang ketiga memiliki panjang yang hampir sama dengan lebarnya, tetapi sentrum menjadi lebih panjang daripada lebarnya mulai dari tulang belakang keempat dan seterusnya. Sentrum menjadi lebih memanjang di bagian tengah leher, tetapi memendek kembali di bagian belakang leher, dengan panjang dan lebar yang hampir sama pada tulang belakang ke-61, serta sentrum tulang belakang paling belakang berukuran lebih lebar daripada panjangnya. Permukaan sendi tulang belakang di bagian depan leher berbentuk oval lebar dan agak mendalam, dengan tepi membulat dan menebal, serta memiliki lekukan (atau rongga) di sisi atas dan bawah. Lebih ke belakang di bagian depan leher, sekitar tulang belakang ke-25, tepi bawah faset sendi menjadi lebih cekung, dan faset tersebut berbentuk seperti persegi dengan tepi membulat. Pada tulang belakang ke-63, faset sendi juga berbentuk persegi dengan tepi membulat, sedangkan sentrum tulang belakang paling belakang memiliki garis luar berbentuk oval lebar.^[24][16][2]

Lengkung saraf dari tulang leher menyatu dengan baik pada sentrum tanpa meninggalkan sutura yang terlihat, dan saluran saraf berukuran sempit pada tulang belakang bagian depan, kemudian berkembang lebih jelas pada tulang belakang bagian belakang, tempat saluran tersebut memiliki lebar yang sama dengan tingginya dan hampir melingkar. Pra- dan pasca-zigapofisis dari tulang leher, yaitu tonjolan yang bersendi dengan tulang belakang di sebelahnya sehingga saling pas, memiliki panjang yang sama; pra-zigapofisis menjangkau seluruhnya di atas tingkatan sentrum, sedangkan pasca-zigapofisis hanya menjangkau dengan separuh bagian belakangnya. Spina saraf tulang leher tampaknya rendah, dan hampir setengah lingkaran pada tulang belakang ke-20. Faset tempat tulang rusuk leher bersendi dengan tulang leher terletak di sisi bawah sentrum, tetapi terletak lebih tinggi hanya pada tiga tulang belakang terakhir, hingga mencapai sekitar bagian tengah sisi samping. Tulang rusuk leher berbentuk setengah lingkaran hingga persegi jika dilihat dari samping, dan mengarah agak lurus ke bawah. Bagian bawah dari setiap tulang leher memiliki pasangan foramen nutrisi (bukaan) di bagian tengah, yang dipisahkan oleh sebuah igir yang secara bertahap menjadi lebih menonjol dan menebal ke arah belakang leher.^[2]

Tulang belakang yang menjadi transisi antara tulang leher dan tulang punggung di daerah dada (pektoral) plesiosauria, dekat dengan tepi depan gelang anggota badan depan, sering kali disebut sebagai tulang belakang pektoral. Elasmosaurus memiliki tiga tulang belakang pektoral, yang merupakan jumlah umum untuk elasmosaurid. Faset rusuk dari tulang belakang pektoral berbentuk segi tiga dan terletak pada taju melintang (prosesus transversus), serta sentrum memiliki pasangan foramen nutrisi di bagian tengah sisi bawah. Tulang punggung memiliki faset rusuk sejajar dengan saluran saraf, dan bagian depan serta belakang taju melintang di sini memiliki igir yang jelas di tepi-tepinya. Di bagian ini, faset rusuk terletak lebih tinggi daripada taju melintang, memisahkan keduanya, dan memiliki garis luar oval hingga persegi panjang. Pra-zigapofisis di bagian ini lebih pendek daripada yang ada pada tulang leher dan tulang belakang pektoral, dan hanya menjangkau di atas tingkatan sentrum dengan sepertiga panjang bagian depannya. Pasca-zigapofisis menjangkau di atas tingkatan sentrum dengan separuh panjang bagian belakangnya. Tulang punggung tidak berguna untuk membedakan antar-elasmosaurid, karena tidak bersifat diagnostik pada tingkat genus.^[16][2]

Elasmosaurus memiliki empat tulang belakang kelangkang (sakral), yaitu tulang belakang menyatu yang membentuk sakrum yang terhubung ke panggul, jumlah yang khas untuk elasmosaurid. Taju melintang di sini sangat pendek, dan faset rusuk membesar ukurannya dari tulang belakang sakral pertama hingga keempat. Sebuah igir membentang di sepanjang bagian atas tulang-tulang belakang ini, dan sisi bawah sentrum berbentuk membulat serta memiliki pasangan foramen nutrisi yang dipisahkan oleh igir rendah. Tulang belakang ekor (kaudal) pertama dapat dibedakan dari tulang belakang sakral sebelumnya karena memiliki faset rusuk yang lebih kecil dan terletak di separuh bagian bawah sentrum. Tulang belakang ini berbentuk hampir melingkar, dan dua tulang pertama memiliki lunas sempit di bagian tengah sisi atas. Faset rusuk tulang belakang ekor terletak di sisi bawah sentrum, dan bentuk ovalnya menjadi lebih besar dan lebar mulai dari tulang belakang ketiga dan seterusnya, tetapi mengecil mulai dari tulang belakang ke-14. Di bagian ini, pra-zigapofisis juga menjangkau di atas tingkatan sentrum untuk sebagian besar panjangnya, sementara pasca-zigapofisis menjangkau di atas tingkatan ini sebesar separuh panjangnya. Bagian bawah sentrum membulat dari tulang belakang ekor pertama hingga ketiga, tetapi cekung dari tulang belakang keempat hingga ke-18. Jumlah umum tulang belakang ekor pada elasmosaurid adalah 30.^[2] Karena tulang belakang ekor terakhir elasmosaurid menyatu menjadi struktur yang mirip dengan pigostil pada burung, ada kemungkinan struktur ini menopang sirip ekor, meskipun bentuk yang dimilikinya tidak diketahui.^[24]

Spesies yang sebelumnya dimasukkan

Setelah deskripsi spesies tipe, E. platyurus, sejumlah spesies Elasmosaurus lainnya dideskripsikan oleh Cope, Williston, dan penulis lainnya. Namun, tidak ada satu pun dari spesies-spesies ini yang masih secara pasti dapat dirujuk ke genus Elasmosaurus saat ini, dan sebagian besar dari spesies tersebut telah dipindahkan ke genus mereka sendiri atau dianggap sebagai nama yang meragukan, nomina dubia, yaitu tanpa fitur pembeda sehingga validitasnya dipertanyakan.^[2][28][29]

Menyertai deskripsinya tentang E. platyurus pada tahun 1869, Cope menamai spesies Elasmosaurus lainnya, yaitu E. orientalis, berdasarkan dua ruas tulang belakang punggung dari New Jersey.^[30] Ia membedakan E. orientalis dari E. platyurus melalui tonjolan yang berkembang lebih kuat yang dikenal sebagai parapofisis pada tulang belakangnya, yang menurutnya membuat spesies ini lebih mendekati Cimoliasaurus; meskipun demikian, ia tetap memasukkannya ke dalam Elasmosaurus karena ukurannya yang besar dan sisinya yang bersudut. Tulang belakang pertama dari fosil ini sempat digunakan sebagai penahan pintu di toko penjahit, sedangkan tulang belakang lainnya ditemukan di sebuah lubang oleh Samuel Lockwood, seorang pengawas sekolah. Cope memberikan nama orientalis pada spesies baru tersebut karena kemungkinan memiliki distribusi yang lebih ke timur daripada E. platyurus.^[7] Leidy kemudian memindahkan E. orientalis ke genus yang kini meragukan, Discosaurus, pada tahun berikutnya.^[31] Pada tahun 1952, Welles menganggap spesies ini sebagai nomen dubium, mengingat kondisinya yang sangat berupa fragmen.^[26]

Pada tahun 1869, Cope juga menerbitkan sebuah artikel tentang fosil reptil New Jersey, di mana ia mendeskripsikan E. orientalis sebagai hewan dengan "leher panjang". Namun, dalam ilustrasi pelengkapnya, Cope menampilkan Elasmosaurus berleher pendek yang berhadapan dengan Dryptosaurus (saat itu dinamai Laelaps), dengan Mosasaurus yang menyerupai plesiosauria serta hewan-hewan lain di latar belakang. Menurut Davidson, tidak pasti spesies Elasmosaurus mana yang digambarkan, tetapi jika itu adalah E. orientalis, leher pendek tersebut bertentangan dengan teks karya Cope sendiri, dan jika itu adalah E. platyurus, ia menampilkan hewan tersebut dengan leher pendek setelah mengakui bahwa hal itu tidak benar. Davidson mengindikasikan bahwa meskipun Leidy telah menunjukkan kesalahan Cope pada tahun 1868, Cope mungkin belum menerimanya.^[9][32] Dalam balasan kepada Leidy pada tahun 1870, Cope sendiri menyatakan bahwa penempatan genus E. orientalis masih diragukan, dan ia mengilustrasikannya dengan leher pendek karena percaya bahwa itulah kondisi pada Cimoliasaurus. Jika lebih banyak fosil menunjukkan bahwa E. orientalis memiliki leher panjang seperti Elasmosaurus, ia menyatakan bahwa gambar tersebut mungkin malah menggambarkan Cimoliasaurus dengan lebih baik.^[33]

Dalam publikasi tahun 1869 yang sama ketika ia menamai E. platyurus dan E. orientalis, Cope memasukkan spesies tambahan, yaitu E. constrictus,^[7] berdasarkan bagian sentrum dari tulang leher yang ditemukan di endapan lempung berumur Turonium di Steyning, Sussex, Britania Raya. Spesies ini dideskripsikan oleh paleontolog Inggris Richard Owen sebagai Plesiosaurus constrictus pada tahun 1850; Owen menamai spesies tersebut berdasarkan lebar tulang belakang yang sangat sempit di antara pleurapofisis, atau tonjolan yang bersendi di antara tulang rusuk. Ia menganggap hal ini sebagian sebagai artefak preservasi, tetapi tidak dapat memahami bagaimana penekanan tersebut hanya memengaruhi bagian tengah dan bukan ujung sendi sentrum.^[34] Cope menyadari hal ini sebagai kondisi alami, dan menganggap constrictus sebagai "spesies Elasmosaurus atau kerabat dekatnya".^[7] Pada tahun 1962, Welles menganggap P. constrictus sebagai nomen dubium, mengingat kondisinya yang berupa fragmen.^[35][36] Per Ove Persson tetap mempertahankannya sebagai spesies valid pada tahun 1963, dengan mencatat igir membujur di sisi sentrum sebagai ciri elasmosaurid.^[37] Pada tahun 1995, Nathalie Bardet dan Pascal Godefroit juga mengakuinya sebagai elasmosaurid, meskipun tidak dapat ditentukan spesiesnya (indeterminat).^[38]

Cope menemukan kerangka elasmosaurid lainnya pada tahun 1876. Ia menamainya sebagai spesies baru, E. serpentinus, pada tahun 1877, dan membedakannya dari kurangnya penekanan pada tulang leher belakang, keberadaan sedikit tulang rusuk sesil di antara beberapa tulang punggung pertama, serta keberadaan "sudut lemah" di bawah tulang belakang ekor depan. Cope juga telah menemukan kerangka besar lainnya yang sangat menyerupai fosil E. orientalis yang diketahui dari serpih hitam "lapisan Kapur No. 4"; ia menggalinya dengan bantuan George B. Cledenning dan Kapten Nicholas Buesen.^[39] Pada tahun 1943, Welles mengeluarkan E. serpentinus dari Elasmosaurus, dan menempatkannya dalam genus baru, Hydralmosaurus.^[40] Selanjutnya, seluruh spesimen Hydralmosaurus dipindahkan ke Styxosaurus pada tahun 2016, yang menjadikan genus tersebut sebagai nomen dubium.^[41] Williston menerbitkan gambar dari spesimen E. serpentinus lainnya pada tahun 1914;^[42] Elmer Riggs mendeskripsikannya secara formal pada tahun 1939.^[43] Welles memindahkan spesimen ini ke genus dan spesies baru Alzadasaurus riggsi pada tahun 1943.^[40] Kenneth Carpenter memasukkannya kembali ke dalam Thalassomedon haningtoni pada tahun 1999;^[28] Sachs, Johan Lindgren, dan Benjamin Kear mencatat bahwa fosil tersebut mewakili individu muda dan mengalami distorsi secara signifikan, sehingga mereka lebih memilih untuk mempertahankannya sebagai nomen dubium pada tahun 2016.^[44]

Selanjutnya, serangkaian 19 tulang belakang leher dan punggung dari wilayah Big Bend di Missouri, yang merupakan bagian dari formasi Pierre Shale, ditemukan oleh John H. Charles. Saat menerima tulang-tulang tersebut di Akademi Ilmu Pengetahuan Alam, Cope menganggapnya sebagai spesies Elasmosaurus lainnya. Menurut Cope, tulang belakang tersebut adalah yang terpendek di antara anggota genus ini (mendekati Cimoliasaurus dalam kondisi ini), tetapi ia tetap menganggapnya tergolong dalam Elasmosaurus karena bentuknya yang tertekan. Ia menamainya E. intermedius pada tahun 1894.^[45] Namun, dalam revisinya tahun 1906 tentang plesiosauria Amerika Utara, Williston menganggap tulang belakang tersebut "kurang lebih rusak seluruhnya", dan tidak menemukan perbedaan nyata antara fosil E. intermedius dan E. platyurus.^[18] Pada tahun 1952, Welles berpendapat bahwa jika E. intermedius valid, "hewan ini harus dirujuk ke genus pliosauria"; namun, ia kemudian melabelinya sebagai nomen dubium pada tahun 1962.^[26] Tiga tulang belakang lebih pendek yang ditemukan di samping E. intermedius, yang dimasukkan oleh Cope ke dalam genus dan spesies baru Embaphias circulosus,^[45] juga dianggap oleh Welles sebagai nomen dubium pada tahun 1962.^[35]

Williston menamai sejumlah spesies baru Elasmosaurus lainnya dalam revisinya tahun 1906.^[46] Pada tahun 1874, ia dan Mudge menemukan sebuah spesimen di Plum Creek, Kansas.^[18] Meskipun ia awalnya memasukkannya pada tahun 1890 ke dalam spesies baru Cimoliasaurus, yaitu C. snowii,^[47] ia kemudian menyadari sifat elasmosaurid dari tulang humerus dan korakoid hewan tersebut. Oleh karena itu, ia menamai ulang spesies tersebut menjadi E. snowii. Spesimen kedua, yang ditemukan oleh Elias West pada tahun 1890, juga dimasukkan olehnya ke dalam E. snowii.^[18] Pada tahun 1943, Welles memindahkan E. snowii ke genusnya sendiri, Styxosaurus,^[40] tempat spesies ini bertahan hingga kini. Namun, spesimen West dimasukkan ke dalam Thalassiosaurus ischiadicus (lihat di bawah) oleh Welles pada tahun 1952;^[26] Carpenter mengembalikannya ke S. snowii pada tahun 1999.^[28][46] Williston juga memasukkan kembali spesies E. ischiadicus dari genus Polycotylus, tempat ia awalnya menempatkannya ketika menamainya pada tahun 1903. Fosil tipenya ditemukan olehnya dalam ekspedisi tahun 1874 yang sama bersama Mudge. Williston memasukkan spesimen lain yang ditemukan oleh Mudge dan H. A. Brous pada tahun 1876.^[18] Pada tahun 1943, kedua spesimen tersebut dimasukkan ke dalam genus baru Thalassiosaurus oleh Welles,^[40] yang kemudian memasukkan spesimen yang kedua ke dalam genus dan spesies baru Alzadasaurus kansasensis pada tahun 1952.^[26] Glenn Storrs menganggap keduanya sebagai elasmosaurid indeterminat pada tahun 1999;^[48] pada tahun yang sama, Carpenter memasukkan keduanya ke dalam Styxosaurus snowii.^[28][46]

Sebuah spesimen elasmosaurid ditemukan oleh Handel Martin di County Logan, Kansas pada tahun 1889. Williston menamainya sebagai spesies baru, E. (?) marshii. Ia memiliki keraguan tentang perujukannya ke genus tersebut, dan ia menyadari bahwa fosil itu mungkin termasuk dalam genus lain.^[18] Pada tahun 1943, Welles memindahkan E. (?) marshii ke genusnya sendiri, Thalassonomosaurus;^[40] namun, Carpenter menggabungkan T. marshii ke dalam Styxosaurus snowii pada tahun 1999.^[28] Spesies lain, E. nobilis, dinamai oleh Williston dari fosil berukuran sangat besar yang ditemukan oleh Mudge pada tahun 1874 di County Jewell, Kansas.^[18] Welles menamai E. nobilis sebagai spesies dari Thalassonomosaurus, yaitu T. nobilis, pada tahun 1943,^[40] tetapi spesies itu juga dianggap sebagai bagian dari S. snowii oleh Carpenter.^[28] Akhirnya, dua tulang belakang punggung berukuran sangat besar yang dikumpulkan oleh Charles Sternberg pada tahun 1895 dinamai E. sternbergii oleh Williston, tetapi dianggap indeterminat oleh Storrs.^[46][48] Williston menyebutkan tiga spesies tambahan Elasmosaurus, yang akan ia gambarkan dan deskripsikan di kemudian hari.^[18] Ia kembali membuat rujukan ke spesies baru Elasmosaurus dari Kansas pada tahun 1908.^[49]

Beberapa spesies dari Rusia, berdasarkan fosil tulang belakang yang terpreservasi secara buruk, dimasukkan ke dalam Elasmosaurus oleh Nikolay N. Bogolubov pada tahun 1911. Salah satunya adalah E. helmerseni, yang pertama kali dideskripsikan oleh W. Kiprijanoff pada tahun 1882 dari Maloje Serdoba, Saratov, sebagai Plesiosaurus helmerseni.^[50] Beberapa material dari Skåne, Swedia, dimasukkan ke dalam P. helmerseni pada tahun 1885 oleh H. Schröder.^[51] Fosil tulang belakang dan anggota badan^[52] dari Kursk yang awalnya dimasukkan oleh Kiprijanoff ke dalam P. helmerseni^[50] juga dipindahkan oleh Bogolubov ke spesies baru E. kurskensis, yang ia anggap "identik dengan Elasmosaurus atau berkerabat dengannya". Ia juga menamai E. orskensis, berdasarkan fosil tulang belakang leher dan ekor yang "sangat besar" dari Konopljanka, Orenburg; serta E. serdobensis, berdasarkan satu tulang leher dari Maloje Serdoba.^[53][54] Namun, validitas semua spesies ini telah dipertanyakan. Welles menganggap E. kurskensis sebagai plesiosauria indeterminat pada tahun 1962.^[35] Persson mencatat dalam tinjauan tahun 1959 tentang material "E." helmerseni dari Swedia bahwa meskipun spesies tersebut kemungkinan berkerabat dekat dengan Elasmosaurus yang sebenarnya, fosil itu terlalu berupa fragmen untuk mengevaluasi hipotesis ini;^[55] ia kemudian mengamati pada tahun 1963 bahwa mengenai tiga spesies yang terakhir, "definisi generik dan spesifiknya diragukan", meskipun ia menolak untuk melabelinya secara khusus sebagai tidak valid karena belum melihat material fosil tersebut.^[37] Demikian pula, pada tahun 1999, Evgeniy Pervushov, Maxim Arkhangelsky, dan Alexander Ivanov menganggap E. helmerseni sebagai elasmosaurid indeterminat.^[56] Pada tahun 2000, Storrs, Archangelsky, dan Vladimir Efimov sependapat dengan Welles mengenai E. kurskensis, serta melabeli E. orskensis dan E. serdobensis sebagai elasmosaurid indeterminat.^[57]

Dua spesies tambahan dari Rusia dideskripsikan oleh penulis-penulis setelahnya. Anatoly Riabinin mendeskripsikan satu falang dari sirip pada tahun 1915 sebagai E. (?) sachalinensis;^[58] spesies tersebut dinamai berdasarkan Pulau Sakhalin, tempat N. N. Tikhonovich menemukannya pada tahun 1909. Namun, spesimen ini tidak dapat diidentifikasi lebih spesifik daripada elasmosaurid indeterminat, yang kemudian diikuti oleh Persson^[37] serta Pervushov dan rekan-rekannya.^[56] Storrs, Arkhangelsky, dan Efimov kurang spesifik, melabelinya sebagai plesiosauria indeterminat;^[57] klasifikasi ini diikuti oleh Alexander Averianov dan Vasilii Popov pada tahun 2005.^[59] Kemudian, pada tahun 1916, Pavel A. Pravoslavlev menamai E. amalitskii dari wilayah Sungai Don, berdasarkan spesimen yang berisi tulang belakang, gelang anggota badan, dan tulang anggota badan. Persson menganggapnya sebagai spesies valid, dan anggota elasmosaurid yang relatif besar;^[37] namun, seperti E. (?) sachalinensis, Pervushov dan rekan-rekannya menganggap E. amalitskii sebagai elasmosaurid indeterminat.^[56]

Dalam tinjauan tahun 1918 mengenai distribusi geografis dan evolusi Elasmosaurus, Pravoslavlev untuk sementara memasukkan tiga spesies lain yang dinamai sebelumnya ke dalam Elasmosaurus;^[52] pendapat taksonominya tidak banyak diikuti. Salah satunya adalah E. chilensis, berdasarkan Plesiosaurus chilensis asal Chili yang dinamai dari satu tulang belakang ekor oleh Claude Gay pada tahun 1848.^[60] Dalam karya yang diterbitkan pada tahun 1889, Richard Lydekker memasukkan spesies ini ke dalam Cimoliasaurus.^[61] Wilhelm Deecke memindahkan chilensis ke Pliosaurus pada tahun 1895,^[62] sebuah klasifikasi yang diakui oleh Pravoslavlev. Edwin Colbert kemudian memasukkan tulang belakang tipe tersebut pada tahun 1949 ke dalam pliosauroid, serta memasukkan fosil-fosil lainnya yang ditetapkan ke dalam elasmosauroid indeterminat;^[63][64] tulang belakang tipe tersebut diakui berpotensi milik Aristonectes parvidens oleh O'Gorman dan rekan-rekannya pada tahun 2013.^[65] Spesies lainnya adalah E. haasti, yang awalnya bernama Mauisaurus haasti, dinamai oleh James Hector pada tahun 1874 berdasarkan fosil yang ditemukan di Selandia Baru.^[66] Meskipun validitasnya didukung untuk waktu yang cukup lama, M. haasti dianggap sebagai nomen dubium per tahun 2017.^[67] Pravoslavlev mengakui spesies lain dari Selandia Baru, yaitu E. hoodii, yang dinamai oleh Owen pada tahun 1870 sebagai Plesiosaurus hoodii berdasarkan tulang leher.^[68] Welles mengakuinya sebagai nomen dubium pada tahun 1962;^[35] Joan Wiffen dan William Moisley sependapat dalam tinjauan tahun 1986 tentang plesiosauria Selandia Baru.^[69]

Pada tahun 1949, Welles menamai spesies baru Elasmosaurus, yaitu E. morgani. Spesies ini dinamai dari kerangka yang terpreservasi dengan baik yang ditemukan di County Dallas, Texas.^[70] Namun, sebagian dari spesimen tersebut secara tidak sengaja terbuang selama pemindahan koleksi paleontologi Universitas Southern Methodist.^[71] Welles menyadari kemiripan E. morgani dengan E. platyurus pada gelang bahunya, tetapi tetap mempertahankannya sebagai spesies terpisah karena lehernya yang lebih pendek dan tulang leher belakang yang lebih kokoh.^[70] Pada tahun 1997, Carpenter mempertimbangkan kembali perbedaan antara kedua spesies tersebut, dan menemukannya cukup untuk menempatkan E. morgani dalam genusnya sendiri, yang ia namai Libonectes.^[72] Meskipun telah dipindahkan dan materialnya telah hilang, L. morgani sering dianggap sebagai elasmosaurid arketipe. Data berdasarkan elemen yang hilang ini diterima tanpa ragu dalam analisis filogenetis setelahnya, hingga deskripsi ulang dari elemen yang tersisa diterbitkan oleh Sachs dan Benjamin Kear pada tahun 2015.^[71]

Persson memasukkan spesies lain ke dalam Elasmosaurus bersamaan dengan deskripsinya tahun 1959 tentang fosil "E." helmerseni dari Swedia, yaitu E. (?) gigas. Spesies ini didasarkan pada Pliosaurus (?) gigas karya Schröder, yang dinamai pada tahun 1885 dari dua tulang punggung; satu ditemukan di Prusia, dan yang lainnya di Skåne.^[51] Meskipun tidak lengkap, Persson menyadari bahwa proporsi dan bentuk ujung sendinya sangat berbeda dari pliosauroid, dan sebaliknya sangat sesuai dengan elasmosaurid. Mengingat bahwa pada saat Persson menulis, "tidak ada yang membantah bahwa mereka berkerabat paling dekat dengan Elasmosaurus", ia memasukkannya ke dalam Elasmosaurus "dengan keraguan".^[55] Theodor Wagner sebelumnya telah memasukkan gigas ke dalam Plesiosaurus pada tahun 1914.^[73] Per tahun 2013, atribusi yang meragukan ini tetap tidak berubah.^[74] Spesies lain dari Rusia, yaitu E. antiquus, dinamai oleh Dubeikovskii dan Ochev pada tahun 1967 dari tambang fosforit Kamsko-Vyatsky,^[75] tetapi Pervushov dan rekan-rekannya pada tahun 1999, yang diikuti oleh Storrs dan rekan-rekannya pada tahun 2000, menginterpretasikannya kembali sebagai elasmosaurid indeterminat.^[56][57]

Klasifikasi

Meskipun Cope awalnya mengakui Elasmosaurus sebagai plesiosauria, dalam sebuah makalah tahun 1869 ia menempatkannya bersama Cimoliasaurus dan Crymocetus ke dalam ordo baru reptil sauropterigia. Ia menamai kelompok tersebut Streptosauria, atau "kadal terbalik", karena orientasi masing-masing tulang belakang mereka yang diperkirakan terbalik dibandingkan dengan apa yang terlihat pada hewan vertebrata lainnya.^[15][76] Ia kemudian membuang gagasan ini dalam deskripsinya tentang Elasmosaurus pada tahun 1869, di mana ia menyatakan bahwa ia mendasarkannya pada interpretasi keliru Leidy tentang Cimoliasaurus. Dalam makalah ini, ia juga menamai famili baru Elasmosauridae, yang berisi Elasmosaurus dan Cimoliasaurus, tanpa memberikan komentar. Di dalam famili ini, ia menganggap genus pertama dibedakan oleh leher yang lebih panjang dengan tulang belakang yang tertekan, dan genus kedua oleh leher yang lebih pendek dengan tulang belakang persegi yang tertekan ke bawah.^[7]

Pada tahun-tahun berikutnya, Elasmosauridae menjadi salah satu dari tiga kelompok klasifikasi plesiosauria, dengan kelompok lainnya adalah Pliosauridae dan Plesiosauridae (yang terkadang digabungkan menjadi satu kelompok).^[77] Charles Andrews menguraikan perbedaan antara elasmosaurid dan pliosaurid pada tahun 1910 dan 1913. Ia mencirikan elasmosaurid dari lehernya yang panjang dan kepalanya yang kecil, serta dari tulang belikatnya yang kaku dan berkembang baik (tetapi tulang selangka dan interklavikula mengalami atrofi atau tidak ada) untuk lokomosi yang didorong oleh anggota badan depan. Sementara itu, pliosaurid memiliki leher pendek tetapi kepala besar, serta menggunakan lokomosi yang didorong oleh anggota badan belakang.^[78][79] Meskipun penempatan Elasmosaurus di dalam Elasmosauridae tetap tidak menjadi kontroversi, pendapat mengenai hubungan kekerabatan famili ini menjadi bervariasi selama dekade-dekade berikutnya. Williston membuat taksonomi plesiosauria yang direvisi pada tahun 1925.^[80]

Pada tahun 1940, Theodore White menerbitkan sebuah hipotesis mengenai hubungan kekerabatan antara berbagai famili plesiosauria. Ia menganggap Elasmosauridae paling dekat dengan Pliosauridae, dengan mencatat korakoid mereka yang relatif sempit serta ketiadaan interklavikula atau tulang selangka. Diagnosisnya tentang Elasmosauridae juga mencatat panjang tengkorak yang sedang (yaitu tengkorak mesosefalik); tulang rusuk leher yang memiliki satu atau dua kepala; tulang belikat dan korakoid yang bersentuhan di garis tengah; sudut luar belakang korakoid yang tumpul; serta pasangan bukaan (fenestra) pada kompleks tulang belikat-korakoid yang dipisahkan oleh batang tulang yang lebih sempit dibandingkan pada pliosaurid. Variabilitas yang disebutkan dalam jumlah kepala pada tulang rusuk leher timbul dari dimasukkannya Simolestes ke dalam Elasmosauridae olehnya, karena karakteristik "baik tengkorak maupun gelang bahu lebih sebanding dengan Elasmosaurus daripada dengan Pliosaurus atau Peloneustes." Ia menganggap Simolestes sebagai kemungkinan leluhur dari Elasmosaurus.^[81] Oskar Kuhn mengadopsi klasifikasi serupa pada tahun 1961.^[37]

Welles mempermasalahkan klasifikasi White dalam revisinya tentang plesiosauria pada tahun 1943, dengan mencatat bahwa karakteristik White dipengaruhi oleh preservasi maupun ontogeni. Ia membagi plesiosauria menjadi dua superfamili, yaitu Plesiosauroidea dan Pliosauroidea, berdasarkan panjang leher, ukuran kepala, panjang tulang duduk, serta ketipisan humerus dan femur (propodialia). Masing-masing superfamili dibagi lebih lanjut berdasarkan jumlah kepala pada tulang rusuk dan proporsi epipodialia. Dengan demikian, elasmosaurid memiliki leher panjang, kepala kecil, tulang duduk pendek, propodialia yang kekar, tulang rusuk berkepala tunggal, dan epipodialia yang pendek.^[40] Pierre de Saint-Seine pada tahun 1955 dan Alfred Romer pada tahun 1956 sama-sama mengadopsi klasifikasi Welles.^[37] Pada tahun 1962, Welles membagi lebih lanjut elasmosaurid berdasarkan apakah mereka memiliki batang panggul yang terbentuk dari penyatuan tulang duduk, dengan Elasmosaurus dan Brancasaurus disatukan dalam subfamili Elasmosaurinae karena sama-sama memiliki batang panggul yang tertutup sepenuhnya.^[35]

Analisis filogenetis plesiosauria karya Carpenter pada tahun 1997 menantang pembagian tradisional plesiosauria yang didasarkan pada panjang leher. Meskipun polikotilid sebelumnya merupakan bagian dari Pliosauroidea, Carpenter memindahkan polikotilid untuk menjadi takson saudara dari elasmosaurid berdasarkan kemiripan kranial, sehingga mengimplikasikan bahwa polikotilid dan pliosauroid mengevolusikan leher pendek mereka secara independen.^[72] Cakupan anggota Elasmosauridae juga mendapat pengamatan yang lebih cermat. Sejak awal dimasukkan ke dalam Elasmosauridae, hubungan kekerabatan Brancasaurus telah dianggap didukung dengan baik, dan posisi elasmosaurid ditemukan kembali oleh analisis O'Keefe tahun 2004^[82] serta analisis Franziska Großmann tahun 2007.^[83] Namun, analisis Ketchum dan Benson justru memasukkannya ke dalam Leptocleidia,^[84] dan penempatannya dalam kelompok tersebut tetap konsisten dalam analisis-analisis setelahnya.^[85][86][41] Analisis mereka juga memindahkan Muraenosaurus ke Cryptoclididae, serta Microcleidus dan Occitanosaurus ke Plesiosauridae;^[84] Benson dan Druckenmiller mengisolasi dua genus yang terakhir ke dalam kelompok Microcleididae pada tahun 2014, dan menganggap Occitanosaurus sebagai spesies dari Microcleidus.^[86] Genus-genus ini sebelumnya dianggap sebagai elasmosaurid oleh Carpenter, Großmann, dan peneliti lainnya.^{[28][83][87][88]}

Tulang belakang tidak lengkap yang sempat "hilang", yang ketika ditemukan kembali pada tahun 2013 meningkatkan jumlah tulang leher menjadi 72 ruas, sebuah fitur khas dari genus ini (kiri), dan sebuah tulang belakang dari bagian depan leher, keduanya dalam berbagai sudut pandang

Di dalam Elasmosauridae, Elasmosaurus sendiri dianggap sebagai "takson wildcard" dengan hubungan kekerabatan yang sangat bervariasi.^[89] Analisis Carpenter tahun 1999 menunjukkan bahwa Elasmosaurus lebih basal (yaitu kurang terspesialisasi) daripada elasmosaurid lainnya kecuali Libonectes.^[28] Pada tahun 2005, Sachs menduga bahwa Elasmosaurus berkerabat dekat dengan Styxosaurus,^[2] dan pada tahun 2008 Druckenmiller serta Russell menempatkannya sebagai bagian dari politomi dengan dua kelompok, yang satu berisi Libonectes dan Terminonatator, sedangkan yang lainnya berisi Callawayasaurus dan Hydrotherosaurus.^[90] Analisis Ketchum dan Benson tahun 2010 memasukkan Elasmosaurus ke dalam kelompok yang pertama.^[84]

Analisis Benson dan Druckenmiller tahun 2013 (bawah, kiri) lebih jauh mengeluarkan Terminonatator dari kelompok ini dan menempatkannya satu langkah lebih terturunkan.^[85] Dalam analisis Rodrigo Otero tahun 2016 yang didasarkan pada modifikasi himpunan data yang sama (bawah, kanan), Elasmosaurus merupakan kerabat terdekat dari Albertonectes, membentuk Styxosaurinae bersama Styxosaurus dan Terminonatator.^[41] Danielle Serratos, Druckenmiller, dan Benson tidak dapat menyelesaikan posisi Elasmosaurus pada tahun 2017, tetapi mereka mencatat bahwa Styxosaurinae akan menjadi sinonim dari Elasmosaurinae jika Elasmosaurus benar-benar masuk dalam kelompok tersebut.^[89] Pada tahun 2020, O'Gorman secara formal menyinonimkan Styxosaurinae dengan Elasmosaurinae berdasarkan dimasukkannya Elasmosaurus di dalam kelompok tersebut, serta memberikan daftar karakteristik diagnostik untuk klad tersebut.^[91]

Paleobiologi

Elasmosaurid telah teradaptasi sepenuhnya dengan kehidupan di laut, dengan tubuh aerodinamis dan dayung panjang yang menunjukkan bahwa mereka merupakan perenang aktif.^[24] Struktur tubuh elasmosaurid yang tidak biasa diperkirakan telah membatasi kecepatan berenang mereka, dan dayung mereka mungkin bergerak dengan cara yang mirip dengan gerakan mendayung dayung sampan; akibat hal ini, dayung tersebut tidak dapat diputar sehingga dipertahankan secara kaku.^[92] Plesiosauria bahkan diyakini mampu mempertahankan suhu tubuh yang konstan dan tinggi (homeotermi), yang memungkinkan gerakan berenang secara berkelanjutan.^[93]

Sebuah studi pada tahun 2015 menyimpulkan bahwa lokomosi sebagian besar dilakukan oleh sirip depan, sementara sirip belakang berfungsi untuk manuver dan stabilitas;^[94] sebuah studi pada tahun 2017 menyimpulkan bahwa sirip belakang plesiosauria menghasilkan dorongan 60% lebih banyak dan memiliki efisiensi 40% lebih tinggi ketika bergerak secara selaras dengan sirip depan.^[95] Sirip dayung plesiosauria sangat kaku dan terspesialisasi untuk berenang sehingga mereka tidak mungkin naik ke darat untuk bertelur seperti penyu. Oleh karena itu, mereka kemungkinan melahirkan anak-anak mereka secara hidup-hidup (viviparitas) seperti beberapa spesies ular laut.^[96] Bukti mengenai kelahiran hidup pada plesiosauria ditunjukkan oleh fosil seekor Polycotylus dewasa yang memuat satu fetus di dalamnya.^[97]

Fosil elasmosaurid memberikan beberapa bukti bahwa mereka dimangsa. Sebuah humerus milik elasmosaurid subdewasa yang tidak teridentifikasi ditemukan dengan bekas gigitan yang cocok dengan gigi hiu Cretoxyrhina,^[98] sementara tengkorak Eromangasaurus yang remuk^[99] memiliki bekas gigi yang cocok dengan pliosauria Kronosaurus.^[100]

Gerakan dan fungsi leher

Pada tahun 1869, Cope membandingkan bentuk tubuh dan kebiasaan Elasmosaurus dengan kebiasaan ular. Meskipun ia menduga bahwa kolom tulang belakang bagian batang tubuh tidak memungkinkan banyak gerakan vertikal karena spina saraf yang memanjang hampir membentuk garis bersambung dengan sedikit ruang di antara tulang belakang yang berdampingan, ia membayangkan leher dan ekor hewan ini jauh lebih fleksibel: "Kepala yang menyerupai ular terangkat tinggi di udara, atau diturunkan sesuai keinginan hewan itu, kini melengkung seperti angsa sebagai persiapan menukik mengejar ikan, kini terentang beristirahat di atas air atau melengkung ke bawah saat menjelajahi kedalaman di bawahnya".^[7]

Meskipun diikuti oleh banyak penggambaran media populer, penelitian yang lebih baru menunjukkan bahwa Elasmosaurus tidak mampu mengangkat bagian mana pun selain kepalanya di atas permukaan air. Berat lehernya yang panjang menempatkan pusat gravitasi di belakang sirip depan. Dengan demikian, Elasmosaurus hanya dapat mengangkat kepala dan lehernya di atas air ketika berada di air dangkal, di mana hewan ini dapat menyandarkan tubuhnya di dasar air. Selain itu, berat leher, susunan otot yang terbatas, serta keterbatasan gerakan antar-tulang belakang akan mencegah Elasmosaurus untuk mengangkat kepala dan lehernya sangat tinggi. Kepala dan bahu Elasmosaurus kemungkinan berfungsi sebagai kemudi. Jika hewan tersebut menggerakkan bagian anterior tubuh ke arah tertentu, hal itu akan menyebabkan seluruh bagian tubuh lainnya bergerak ke arah tersebut. Oleh karena itu, Elasmosaurus tidak akan mampu berenang ke satu arah sambil menggerakkan kepala dan lehernya secara horizontal maupun vertikal ke arah yang berbeda.^[101]

Sebuah studi menemukan bahwa leher elasmosaurid mampu melakukan gerakan ventral sebesar 75–177˚, gerakan dorsal sebesar 87–155°, dan gerakan lateral sebesar 94–176°, bergantung pada jumlah jaringan di antara tulang belakang, yang kemungkinan bertambah kaku ke arah belakang leher. Para peneliti menyimpulkan bahwa lengkungan lateral dan vertikal serta kurva berbentuk S yang dangkal sangat memungkinkan terjadi, berlawanan dengan postur leher berbentuk S yang "menyerupai angsa" yang membutuhkan fleksi vertikal lebih dari 360°.^[102]

Fungsi pasti dari leher elasmosaurid belum diketahui,^[24] meskipun leher tersebut mungkin penting untuk berburu.^[92] Ada juga anggapan bahwa leher panjang plesiosauria berfungsi sebagai snorkel dan memungkinkan mereka menghirup udara sementara tubuhnya tetap berada di bawah air. Hal ini diperdebatkan karena akan terdapat perbedaan tekanan hidrostatik yang besar, terutama bagi elasmosaurid berleher sangat panjang. Anatomi leher elasmosaurid mampu membuat kemiringan landai yang memungkinkan mereka bernapas di permukaan, tetapi akan menuntut mereka untuk melakukan gerakan berenang yang menghabiskan banyak energi di bawah permukaan. Selain itu, leher yang lebih panjang juga akan meningkatkan ruang rugi, dan hewan-hewan tersebut mungkin membutuhkan paru-paru yang lebih besar. Leher juga mungkin memiliki kerentanan lain, misalnya menjadi sasaran empuk bagi predator.^[103]

Simulasi aliran air pada model 3D menunjukkan bahwa leher yang lebih memanjang, seperti pada elasmosaurid, tidak meningkatkan gaya hambat saat berenang dibandingkan dengan plesiosauria berleher lebih pendek. Di sisi lain, menekuk leher ke samping memang meningkatkan gaya hambat, terlebih lagi pada bentuk-bentuk dengan leher yang sangat panjang.^[104] Studi lain menemukan bahwa leher panjang elasmosaurus pada umumnya akan meningkatkan gaya hambat selama berenang ke depan, tetapi hal ini diimbangi oleh batang tubuh mereka yang besar, sehingga ukuran tubuh yang besar kemungkinan telah memfasilitasi evolusi leher yang lebih panjang.^[105]

Pola makan

Pada tahun 1869, Cope mencatat bahwa sisik dan gigi dari enam spesies ikan telah ditemukan tepat di bawah tulang belakang holotipe Elasmosaurus, serta berteori bahwa ikan-ikan tersebut membentuk pola makan hewan ini. Dari fosil-fosil tersebut, Cope menamai spesies baru barakuda, Sphyraena carinata.^[7]

Kisaran fleksibilitas leher Elasmosaurus memungkinkan hewan ini menerapkan sejumlah metode berburu, termasuk "penggembalaan bentik", yang melibatkan gerakan berenang di dekat dasar laut dan menggunakan kepala serta lehernya untuk menggali mangsa di dasar laut. Elasmosaurid mungkin juga merupakan pemburu aktif di zona pelagik, dengan menarik leher mereka untuk melancarkan serangan atau menggunakan gerakan menyabet ke samping untuk memukau atau membunuh mangsa menggunakan gigi mereka yang mencuat ke samping (seperti hiu gergaji).^[102] Ada pula dugaan bahwa kemampuan berburu elasmosaurid selama ini kurang diperhitungkan; tengkorak mereka yang besar, otot rahang yang kuat, rahang yang kokoh, serta gigi yang panjang menunjukkan bahwa mereka dapat memangsa hewan berukuran antara 30 sentimeter (12 in) hingga 2 meter (6,6 ft), sebagaimana diindikasikan oleh isi perut yang mencakup fosil hiu, ikan, mosasaurus, dan sefalopoda.^[106]

Ada kemungkinan bahwa Elasmosaurus dan kerabatnya mengintai kawanan ikan dengan menyembunyikan diri di bawah dan menggerakkan kepala perlahan ke atas saat mendekati mangsa. Mata hewan ini terletak di bagian atas kepala, memungkinkannya untuk melihat tepat ke arah atas. Penglihatan stereoskopik ini dapat membantunya menemukan mangsa kecil. Berburu dari bawah juga sangat memungkinkan, di mana bayangan mangsa terlihat jelas di bawah sinar matahari sementara predator tersembunyi di perairan gelap di bawahnya. Elasmosaurid kemungkinan memakan ikan bertulang sejati kecil dan sefalopoda, karena tengkorak mereka yang kecil dan non-kinetik membatasi ukuran mangsa yang dapat mereka makan. Selain itu, dengan gigi yang panjang dan ramping yang teradaptasi untuk menangkap mangsa alih-alih mengoyak, elasmosaurid hampir dipastikan menelan mangsa mereka secara utuh.^[92][102]

Meskipun elasmosaurid umumnya ditemukan bersama beberapa gastrolit, Elasmosaurus secara pasti hanya ditemukan bersama sebutir kerikil yang terselip di lengkung saraf salah satu tulang belakang ekor paling belakangnya.^[22] Sebuah spesimen dari kerabat dekatnya, Styxosaurus, memuat fragmen tulang ikan dan batu-batu di daerah perut di belakang gelang bahu. Fosil ikan tersebut diidentifikasi sebagai Enchodus dan ikan klupeomorf lainnya. Batu-batu tersebut cocok dengan jenis batuan yang berasal dari jarak 600 kilometer (370 mi) dari lokasi ditemukannya spesimen.^[107] Sejumlah fungsi berbeda telah diajukan untuk gastrolit, termasuk membantu pencernaan, mencampur isi makanan, suplemen mineral, serta penyimpanan dan pengendalian daya apung.^[108]

Paleoekologi

Elasmosaurus diketahui berasal dari Anggota Sharon Springs dari formasi Kapur Akhir Pierre Shale berumur Kampanium di Kansas barat, yang berumur sekitar 80,64 hingga 77 juta tahun lalu di wilayah ini.^[109] Pierre Shale mewakili periode pengendapan laut dari Lintasan Laut Interior Barat, sebuah laut benua dangkal yang merendam sebagian besar wilayah tengah Amerika Utara selama periode Kapur.^[110] Pada tingkat terluasnya, Lintasan Laut Interior Barat membentang dari Pegunungan Rocky di barat hingga Pegunungan Appalachia di timur, dengan lebar sekitar 1.000 kilometer (620 mi). Pada titik terdalamnya, laut ini mungkin hanya memiliki kedalaman 800 atau 900 meter (2.600 atau 3.000 ft). Dua daerah aliran sungai benua yang besar mengalir ke dalamnya dari timur dan barat, mengencerkan airnya dan membawa sumber daya berupa lanau tererosi yang membentuk sistem delta sungai yang berpindah-pindah di sepanjang pesisirnya yang rendah. Hanya ada sedikit sedimentasi di batas timur laut ini, sedangkan batas barat mengumpulkan tumpukan tebal sedimen yang tererosi dari daratan barat.^[111][112] Dengan demikian, pesisir barat sangat bervariasi, bergantung pada variasi muka laut dan pasokan sedimen.^[111]

Dasar laut yang berlumpur dan lunak kemungkinan menerima sangat sedikit sinar matahari, tetapi melimpah dengan kehidupan akibat hujan serpihan organik yang konstan dari plankton dan organisme lain di kolom air yang lebih atas. Dasar laut didominasi oleh kima besar Inoceramus, yang tertutup oleh tiram; keanekaragaman hayatinya tergolong rendah. Cangkang kima terakumulasi selama berabad-abad dalam lapisan-lapisan di bawah permukaan dasar laut, dan menyediakan tempat berlindung bagi ikan-ikan kecil. Invertebrata lain yang diketahui pernah hidup di laut ini mencakup berbagai spesies rudis, krinoid, dan sefalopoda (termasuk cumi-cumi dan amonit).^[113]

Ikan-ikan besar yang diketahui menghuni laut ini mencakup ikan bertulang sejati Pachyrhizodus, Enchodus, Cimolichthys, Saurocephalus, Saurodon, Gillicus, Ichthyodectes, Xiphactinus, Protosphyraena, dan Martinichthys;^[114] serta hiu Cretoxyrhina, Cretolamna, Scapanorhynchus, Pseudocorax, dan Squalicorax.^[115] Selain Elasmosaurus, reptil laut lainnya yang ada meliputi sesama plesiosauria Libonectes, Styxosaurus, Thalassomedon, Terminonatator, Polycotylus, Brachauchenius, Dolichorhynchops, dan Trinacromerum;^[116] mosasaurus Mosasaurus, Halisaurus, Prognathodon, Tylosaurus, Ectenosaurus, Globidens, Clidastes, Platecarpus, dan Plioplatecarpus;^[117] serta penyu laut Archelon, Protostega, Porthochelys, dan Toxochelys.^[118] Burung akuatik yang tidak dapat terbang, Hesperornis, juga hidup di sana.^[119] Pterosaurus Pteranodon dan Nyctosaurus,^[120] serta burung Ichthyornis,^[119] juga diketahui hidup jauh dari daratan.^[109]

Lihat pula

• Portal Paleontologi

• Daftar genus plesiosauria
• Garis waktu penelitian plesiosauria

Referensi

Bibliografi

• Everhart, M. J. (2005a). Oceans of Kansas – A Natural History of the Western Interior Sea. Bloomington: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-34547-9.

Bacaan lanjutan

• Almy, K. J. (1987). "Thof's Dragon and the letters of Capt. Theophilus Turner, M.D., U.S. Army" (PDF). Kansas History Magazine. 10 (3): 170–200. ISSN 0149-9114.

Pranala luar

Wikimedia Commons memiliki media mengenai Elasmosaurus.

Wikispecies mempunyai informasi mengenai Elasmosaurus.

• Elasmosaurus platyurus on Oceans of Kansas
• Where the Elasmosaurs roam: Separating fact from fiction

l b s Sauropterygia
Kerajaan: Animalia Filum: Chordata Kelas: Sauropsida Subkelas: Diapsida Klad: Neodiapsida Sauropsida see Sauropsida Sauropterygia lihat di bawah↓
Sauropterygia Sauropterygia Alexeyisaurus Atopodentatus Helveticosauridae? Saurosphargidae? Thalattosauria? Placodontiformes Palatodonta Placodontia Paraplacodus Pararcus Placodus Cyamodontoidea Psephosauriscus Psephosaurus Cyamodontida Cyamodus Sinocyamodus Placochelyida Protenodontosaurus Henodontidae Henodus Parahenodus Placochelyidae Glyphoderma Macroplacus Placochelys Psephochelys Psephoderma Eosauropterygia lihat di bawah↓
Eosauropterygia Eosauropterygia Pachypleurosauria/Pachypleurosauridae Anarosaurus Dactylosaurus Diandongosaurus Dianmeisaurus Dianopachysaurus Hanosaurus Keichousaurus Majiashanosaurus Neusticosaurus Odoiporosaurus Panzhousaurus Qianxisaurus Serpianosaurus Wumengosaurus Eusauropterygia Brevicaudosaurus Corosaurus Cymatosaurus Pachypleurosauria? Nothosauroidea Dawazisaurus? Sanchiaosaurus Pachypleurosauria? Nothosauria Simosauridae Paludidraco Simosaurus Nothosauridae Germanosaurus Metanothosaurus Nothosaurus Proneusticosaurus Lariosaurinae Ceresiosaurus Lariosaurus Silvestrosaurus Pistosauroidea Chinchenia Kwangsisaurus Tanaisosaurus Wangosaurus Pistosauria Augustasaurus Bobosaurus Pistosaurus Yunguisaurus Plesiosauria lihat di bawah↓
Plesiosauria Plesiosauria Anningasaura Bobosaurus? Lindwurmia Termatosaurus? Rhomaleosauridae Anningasaura? Archaeonectrus Atychodracon Avalonnectes Bishanopliosaurus? Borealonectes Eurycleidus Macroplata Maresaurus Meyerasaurus Rhomaleosaurus Sthenarosaurus Thaumatodracon Yuzhoupliosaurus? Neoplesiosauria Pliosauroidea Bathyspondylus Sinopliosaurus Rhomaleosauridae? Eupliosauria Stratesaurus Pliosauridae Anguanax Arminisaurus Attenborosaurus Cryonectes Hauffiosaurus Marmornectes Pachycostasaurus Rhaeticosaurus Thalassiodracon Thalassophonea Gallardosaurus Liopleurodon Megalneusaurus Peloneustes Pliosaurus Simolestes Brachaucheninae Acostasaurus Brachauchenius Kronosaurus Luskhan Makhaira Megacephalosaurus Polyptychodon Sachicasaurus Stenorhynchosaurus Plesiosauroidea Eoplesiosaurus Eretmosaurus Leurospondylus Plesiopharos Plesiopterys Plesiosaurus Westphaliasaurus Microcleididae Hydrorion Lusonectes Microcleidus Occitanosaurus Seeleyosaurus Cryptoclidia lihat di bawah↓
Cryptoclidia Cryptoclididae Djupedalia Opallionectes Pantosaurus Spitrasaurus Cryptoclidinae Abyssosaurus Colymbosaurus Cryptoclidus Kimmerosaurus Ophthalmothule Tatenectes Tricleidus Muraenosaurinae Muraenosaurus Picrocleidus Vinialesaurus Xenopsaria Leptocleidia Hastanectes? Nichollssaura? Leptocleididae Brancasaurus Hastanectes? Leptocleidus Nichollssaura? Umoonasaurus? Vectocleidus Polycotylidae Dolichorhynchops Edgarosaurus Eopolycotylus Georgiasaurus Manemergus Mauriciosaurus Pahasapasaurus Palmulasaurus Plesiopleurodon Polycotylus Rarosaurus Sulcusuchus Thililua Trinacromerum Umoonasaurus? Elasmosauridae Callawayasaurus Cimoliasaurus Eromangasaurus Fresnosaurus Goniosaurus Jucha Lagenanectes Leivanectes Mauisaurus Ogmodirus Orophosaurus Scanisaurus Wapuskanectes Woolungasaurus Zarafasaura Euelasmosaurida Cardiocorax Libonectes Thalassomedon Elasmosaurinae Albertonectes Elasmosaurus Fluvionectes Hydrotherosaurus Nakonanectes Styxosaurus Terminonatator Weddellonectia Aphrosaurus Futabasaurus Kawanectes Morenosaurus Tuarangisaurus Vegasaurus Aristonectinae Alexandronectes Aristonectes Kaiwhekea Morturneria Wunyelfia

Basis data pengawasan otoritas
Nasional	Amerika Serikat Israel
Lain-lain	Yale LUX