Cimoliopterus

Cimoliopterus adalah sebuah genus pterosaurus bergigi yang hidup pada kala Kapur Akhir, khususnya sekitar tahap Senomanium, di wilayah yang kini menjadi Inggris dan Amerika Serikat. Fosil yang diketahui terutama berupa bagian depan moncong dan rahang, sehingga banyak aspek mengenai bentuk tubuhnya direkonstruksi dengan membandingkannya dengan pterosaurus kerabat yang lebih lengkap.^[1][2]

Spesimen pertama ditemukan pada endapan Grey Chalk Subgroup di Kent, Inggris, dan pada 1851 dideskripsikan oleh James Scott Bowerbank sebagai spesies baru, Pterodactylus cuvieri. Nama spesifik cuvieri diberikan untuk menghormati naturalis dan paleontolog Prancis Georges Cuvier. Pada abad ke-19 dan ke-20 spesies tersebut beberapa kali dipindahkan ke genus lain, antara lain Ornithocheirus, Coloborhynchus, dan Anhanguera.^[3]

Pada 2013, Taissa Rodrigues dan Alexander Kellner menyimpulkan bahwa spesies tersebut cukup berbeda dari kerabatnya sehingga ditempatkan dalam genus baru, Cimoliopterus. Nama genus ini berasal dari kata Yunani kimolia, yang berarti “kapur”, dan pteron, yang berarti “sayap”; nama lengkapnya dapat dimaknai sebagai “sayap kapur Cuvier”.^[1]

Spesies kedua, C. dunni, dinamai pada 2015 berdasarkan bagian moncong dari Formasi Britton di Texas. Spesies ketiga, C. colorhinus, yang awalnya dideskripsikan sebagai spesies Ornithocheirus, dipindahkan ke Cimoliopterus dalam kajian filogenetik tahun 2025.^[2][4]

C. cuvieri diperkirakan memiliki rentang sayap sekitar 3,5–4 meter, sedangkan C. dunni kemungkinan berukuran serupa. Salah satu spesimen yang kini dimasukkan ke C. colorhinus diperkirakan mewakili individu dengan rentang sayap hingga sekitar 5 meter. Karena fosil ketiga spesies tidak lengkap, perkiraan ukuran tersebut masih memiliki ketidakpastian.^[5][6]

Sejarah penemuan dan penamaan

Penemuan awal

Sejarah taksonomi Cimoliopterus cukup rumit karena sebagian besar pterosaurus Kapur dari Inggris pada abad ke-19 dideskripsikan berdasarkan fosil yang sangat fragmentaris. Tulang pterosaurus yang berongga dan berdinding tipis bahkan sempat dianggap sebagai tulang burung sebelum sifat reptil terbang dari kelompok tersebut dipahami dengan lebih baik.^[1]

Pada 1851, Bowerbank mendeskripsikan bagian depan rahang atas pterosaurus yang ditemukan di Lower Culand Pit, Burham, Kent. Fosil tersebut berasal dari endapan yang sekarang disebut Grey Chalk Subgroup. Ia menjadikannya holotipe Pterodactylus cuvieri. Spesimen itu kini disimpan di Natural History Museum, London, dengan nomor katalog NHMUK PV 39409.^[3][1]

Holotipe terdiri atas bagian depan rahang atas yang mencakup sebagian puncak premaxilla. Ketika pertama kali dilaporkan, spesimen tersebut masih memiliki sebuah gigi pada alveolus pertama kanan serta dua gigi lain dalam bongkah kapur yang sama. Gigi-gigi tersebut kemudian hilang. Richard Owen juga mengaitkan sebuah tulang panjang, yang diperkirakan sebagai falang jari sayap, dengan spesies ini.^[3]

Pada 1850-an, seniman Inggris Benjamin Waterhouse Hawkins, di bawah pengawasan Richard Owen, membuat patung hewan prasejarah berukuran penuh untuk Crystal Palace Park di London. Di antara patung tersebut terdapat dua pterosaurus besar yang didasarkan pada P. cuvieri. Patung-patung itu termasuk rekonstruksi kehidupan pterosaurus paling awal yang pernah dibuat.^[7]

Rekonstruksi tersebut menggambarkan pterosaurus dengan sisik, kepala kecil, dan badan besar, sesuai pengetahuan umum pada masa itu. Kini pterosaurus diketahui memiliki penutup tubuh berupa filamen mirip rambut yang disebut piknofiber. Puncak rahang yang menjadi salah satu ciri fosil C. cuvieri juga tidak ditampilkan pada patung tersebut.^[7]

Perubahan klasifikasi

Pada 1869, Harry Govier Seeley menempatkan spesies ini dalam genus sementara “Ptenodactylus”, lalu pada 1870 memasukkannya ke Ornithocheirus. Owen menempatkannya dalam Coloborhynchus pada 1874. Selama sebagian besar abad ke-20, nama Ornithocheirus cuvieri umum digunakan.^[1]

Penemuan pterosaurus berkerabat yang jauh lebih lengkap dari Brasil pada 1980-an, seperti Anhanguera dan Tropeognathus, membantu paleontolog memahami rupa pterosaurus Inggris yang sebelumnya hanya dikenal dari ujung rahang. Pada 2001, David Unwin menempatkan spesies ini dalam Anhanguera sebagai Anhanguera cuvieri dan menganggap sejumlah spesies Inggris lain sebagai sinonimnya. Penafsiran tersebut kemudian dipersoalkan oleh peneliti lain.^[5][1]

Pembentukan genus baru dan penambahan spesies

Dalam kajian besar tahun 2013 mengenai kompleks Ornithocheirus, Rodrigues dan Kellner membatasi Ornithocheirus pada spesies tipenya, O. simus. Mereka menyimpulkan bahwa A. cuvieri memiliki kombinasi ciri yang cukup khas sehingga harus ditempatkan dalam genus tersendiri, Cimoliopterus.^[1]

Pada tahun yang sama, pengumpul fosil amatir Brent Dunn menemukan bagian moncong pterosaurus di Formasi Britton dekat Lewisville Lake, Texas. Spesimen tersebut disumbangkan kepada Shuler Museum of Paleontology, Southern Methodist University, dan diberi nomor SMU 76892. Timothy S. Myers menjadikannya holotipe spesies baru Cimoliopterus dunni pada 2015. Nama spesifiknya menghormati Dunn, yang meninggal pada 2013.^[2]

Fosil C. dunni terawetkan secara tiga dimensi dan tidak mengalami penghancuran ekstrem seperti yang sering terjadi pada tulang pterosaurus. Spesies ini merupakan salah satu dari sedikit pterosaurus bergigi dari zaman Kapur yang diketahui dari Amerika Utara.^[2]

Pada 2025, Pêgas memindahkan Ornithocheirus colorhinus dari Cambridge Greensand ke genus Cimoliopterus sebagai kombinasi baru, C. colorhinus. Spesies tersebut semula dinamai oleh Seeley pada 1870, pernah dianggap sebagai sinonim C. cuvieri, dan pernah ditempatkan sementara dalam Camposipterus.^[4]

Deskripsi

Karena fosilnya tidak lengkap, ukuran dan penampilan tubuh Cimoliopterus harus diperkirakan dari kerabatnya. Pterosaurus terkait umumnya memiliki tengkorak besar, rahang panjang bergigi, tubuh relatif kecil, leher panjang, serta tungkai depan yang jauh lebih besar daripada tungkai belakang. Jari keempat tangan memanjang untuk menopang membran sayap.^[6]

Gigi pada bagian depan rahang berukuran besar, melengkung ke belakang, dan cocok untuk mencengkeram mangsa licin. Gigi yang lebih belakang lebih kecil dan tersusun lebih renggang. Tubuhnya kemungkinan ditutupi piknofiber, sedangkan sayapnya tersusun atas membran luas yang direntangkan oleh jari sayap.^[6]

Genus ini dikenali dari puncak premaxilla yang mulai tumbuh agak ke belakang dari ujung moncong, bukan langsung dari ujung rahang. Tonjolan memanjang di langit-langit mulut mencapai ke depan hingga sekitar pasangan alveolus kedua atau ketiga. Ujung moncongnya hanya sedikit melebar ke samping, berbeda dari perluasan berbentuk “sendok” pada beberapa pterosaurus bergigi lain seperti Anhanguera dan Coloborhynchus.^[1][2]

Jarak antaralveolus tidak seragam. Alveolus di bagian depan lebih rapat, sedangkan yang lebih belakang lebih renggang. Pasangan alveolus kedua dan ketiga relatif besar, sementara pasangan keempat lebih kecil. Kombinasi posisi puncak, bentuk langit-langit, serta ukuran dan jarak alveolus menjadi ciri penting untuk membedakan Cimoliopterus dari pterosaurus kerabat.^[2]

Cimoliopterus cuvieri

Holotipe C. cuvieri mencakup sekitar 18 cm bagian depan moncong dan mempertahankan sebelas alveolus pada setiap sisi. Bagian moncong yang tersisa relatif sempit. Puncak premaxilla mulai tumbuh kira-kira pada pasangan alveolus ketujuh, di depan fenestra nasoantorbital.^[1]

Spesies ini berbeda dari Ornithocheirus karena moncongnya lebih rendah dan pasangan alveolus pertama menghadap lebih ke depan. Ia juga berbeda dari Anhanguera karena tidak memiliki perluasan kuat pada ujung moncong. Gigi yang dahulu ditemukan bersama holotipe digambarkan sedikit melengkung dan terkompresi, dengan lapisan email tipis serta garis-garis halus memanjang.^[3][1]

Sejumlah spesies Inggris yang sangat fragmentaris, termasuk Pterodactylus fittoni, Ornithocheirus brachyrhinus, dan O. enchorhynchus, pernah dianggap berkerabat dekat atau bahkan sinonim dengan C. cuvieri. Akan tetapi, kondisi fosil yang tidak lengkap membuat penempatannya tidak dapat dipastikan.^[1]

Cimoliopterus dunni

Holotipe C. dunni terdiri atas sekitar 18,5 cm bagian depan moncong, mencakup premaxilla, maxilla, dan sebagian besar puncak premaxilla. Fosil tersebut mempertahankan 26 alveolus dan terputus tepat di belakang pasangan alveolus ke-13.^[2]

Puncak C. dunni mulai tumbuh pada pasangan alveolus keempat, lebih ke depan daripada pada C. cuvieri. Puncaknya sedikit melengkung ke atas, dengan tepi depan cekung. Puncak tersebut menyatu sepenuhnya dengan rahang, menunjukkan bahwa individu holotipe bukan juvenil. Panjang puncak lengkap diperkirakan sekitar 15–16 cm dan tinggi maksimumnya sekitar 38 mm.^[2]

Ujung moncongnya tumpul. Permukaan depan rahang menghadap ke depan dan ke bawah dengan sudut sekitar 45 derajat terhadap bagian depan langit-langit. Pasangan alveolus pertama lebih mengarah ke bawah daripada ke depan, berbeda dari C. cuvieri. Hanya sebuah gigi pengganti kecil yang terawetkan, sehingga tekstur gigi dewasa spesies ini belum diketahui.^[2]

Cimoliopterus colorhinus

C. colorhinus memiliki perluasan bagian depan moncong yang lebih berkembang daripada C. cuvieri. Di atas pasangan alveolus pertama terdapat cekungan yang mengarah ke belakang dan ke bawah. Pasangan alveolus kedua dan ketiga besar, sedangkan pasangan keempat jauh lebih kecil.^[4]

Karena semua fosil yang diketahui tidak lengkap, belum dapat dipastikan apakah spesies ini memiliki puncak pada rahang. Salah satu spesimen yang dikaitkan dengannya diperkirakan berasal dari individu dengan rentang sayap sekitar 5 meter.^[5][4]

Klasifikasi

Pada awalnya, C. cuvieri ditempatkan bersama berbagai pterosaurus “bermoncong panjang” dalam genus Pterodactylus. Seeley kemudian memasukkannya ke Ornithocheirae berdasarkan keberadaan gigi pada ujung rahang dan tonjolan memanjang di langit-langit. Reginald Hooley mempertahankannya dalam Ornithocheirus pada awal abad ke-20.^[1]

Dalam klasifikasi modern, posisi tepat Cimoliopterus sempat diperdebatkan. Rodrigues dan Kellner pada 2013 menempatkannya dalam Pteranodontoidea dengan posisi tidak pasti. Analisis lain mengaitkannya dengan Aetodactylus, Camposipterus, atau Ornithocheiridae.^[1][2]

Pada 2019, Pêgas dan rekan-rekannya membentuk klad Targaryendraconia dan menempatkan Cimoliopterus, Camposipterus, serta Aetodactylus dalam famili Cimoliopteridae. Kelompok ini dicirikan oleh rahang yang ramping, pola ukuran alveolus tertentu, serta tonjolan palatal yang memanjang ke arah depan.^[8]

Kajian selanjutnya tidak selalu menghasilkan hubungan yang sama. Sebagian analisis masih menempatkan spesies Cimoliopterus dalam Ornithocheiridae, sedangkan kajian tahun 2025 kembali mendukung Cimoliopteridae sebagai bagian dari Targaryendraconia. Perbedaan hasil ini menunjukkan bahwa hubungan evolusioner pterosaurus bergigi Kapur masih terus diteliti.^[4]

Evolusi dan persebaran

Puncak premaxilla Cimoliopterus berada lebih ke belakang daripada puncak pada banyak anhanguerid. Rodrigues dan Kellner mengusulkan bahwa puncak pada kedua kelompok mungkin berevolusi secara terpisah. Hal ini didukung oleh fakta bahwa beberapa kerabat dekat Cimoliopterus, seperti Camposipterus dan Aetodactylus, tidak memiliki puncak serupa.^[1][8]

Kemiripan antara C. cuvieri dari Inggris dan C. dunni dari Texas menunjukkan bahwa pterosaurus dapat mempertahankan hubungan biogeografis antara Eropa dan Amerika Utara selama pertengahan Kapur, meskipun Samudra Atlantik Utara sedang melebar. Kemampuan terbang jarak jauh dan kemungkinan berpindah melalui pulau-pulau mungkin mengurangi isolasi geografis kelompok ini.^[2]

Cimoliopterus juga termasuk di antara pterosaurus bergigi paling akhir yang diketahui. Setelah pertengahan hingga akhir Kapur, banyak kelompok pterosaurus besar tidak lagi memiliki gigi, seperti azhdarchid dan pteranodontid.^[6][7]

Paleobiologi

Makanan

Bentuk rahang panjang dan gigi saling mengunci menunjukkan bahwa Cimoliopterus terutama memakan ikan. Gigi besar dan melengkung di bagian depan cocok untuk menangkap mangsa licin, sedangkan gigi yang lebih kecil di bagian belakang membantu menahan mangsa sebelum ditelan.^[6]

Pterosaurus serupa kemungkinan mencari makan ketika terbang rendah di atas permukaan air. Mereka dapat menurunkan atau mencelupkan ujung rahang untuk menangkap ikan, mirip beberapa burung laut modern. Hipotesis lama menyatakan bahwa puncak pada rahang membantu menstabilkan kepala ketika rahang menyentuh air. Namun, gagasan tersebut diperdebatkan karena beberapa pterosaurus pemakan ikan tidak memiliki puncak.^[6]

Penafsiran lain menyatakan bahwa puncak tersebut terutama berfungsi sebagai struktur tampilan, mungkin berkaitan dengan kematangan atau dimorfisme seksual. Karena fosil Cimoliopterus sangat terbatas, fungsi pastinya belum dapat dipastikan.^[6]

Pergerakan

Kerabat Cimoliopterus memiliki tungkai depan sangat panjang, sayap beraspek rasio tinggi, tubuh ringan, dan tungkai belakang relatif pendek. Ciri tersebut menunjukkan bahwa mereka sangat terspesialisasi untuk terbang dan melayang jarak jauh di atas laut.^[6]

Bentuk sayapnya kemungkinan lebih sesuai untuk melayang di atas samudra daripada di atas daratan. Persebaran fosil yang terutama berasal dari endapan laut mendukung penafsiran ini. Mereka mungkin mampu lepas landas dari permukaan air dan dapat berenang cukup baik.^[6]

Gerak di darat diperkirakan lebih terbatas karena perbedaan besar antara panjang tungkai depan dan belakang. Seperti pterosaurus lain, Cimoliopterus mungkin berjalan dengan empat anggota tubuh dan lepas landas dengan dorongan kuat dari keempat tungkai.^[6]

Kajian terhadap tulang sayap pterosaurus ornithocheirid, termasuk tulang yang pernah dikaitkan dengan C. cuvieri, menunjukkan bahwa membran sayapnya diperkuat serat struktural. Membran tersebut harus cukup kaku untuk menahan beban terbang dan mencegah getaran aerodinamis pada kecepatan tinggi.^[9]

Lingkungan purba

Holotipe C. cuvieri ditemukan dalam kapur dan napal Grey Chalk Subgroup di Kent. Unit batuan ini berasal dari Senomanium hingga Turonium pada Kapur Akhir, meskipun posisi stratigrafi tepat spesimen tidak diketahui. Endapannya terbentuk di laut dangkal dan mengandung fosil amonit yang digunakan untuk penanggalan biostratigrafi.^[2][1]

Hewan lain dari Grey Chalk Subgroup mencakup pterosaurus seperti Lonchodraco, serta sisa dinosaurus yang terawetkan secara fragmentaris. Lingkungan ini merupakan bagian dari laut hangat yang menutupi kawasan Inggris pada zaman Kapur.^[1]

Holotipe C. dunni berasal dari Formasi Britton, bagian dari Eagle Ford Group di Texas. Fosil tersebut ditemukan pada serpih laut abu-abu yang mengandung konkresi oksida besi dan berasal dari Senomanium akhir, sekitar 94 juta tahun lalu.^[2]

Pada masa itu, Texas utara berada di tepi Western Interior Seaway, laut dangkal yang membelah bagian tengah Amerika Utara. Formasi Britton juga menghasilkan fosil amonit, krustasea, ikan termasuk hiu, plesiosaurus, penyu, dan reptil laut lain. Kondisi sedimennya menunjukkan lingkungan paparan laut berenergi rendah dan relatif miskin oksigen.^[2]

C. colorhinus diketahui dari Cambridge Greensand di Inggris. Endapan tersebut juga berasal dari lingkungan laut dan terkenal menghasilkan banyak fosil pterosaurus yang sering kali terawetkan sebagai bagian rahang, tulang, atau fragmen yang telah mengalami pengerjaan ulang sedimenter.^[5]

Lihat pula

• Daftar genus pterosaurus
• Garis waktu penelitian pterosaurus
• Pterosauria
• Cimoliopteridae

Referensi

Pranala luar